Sa artikulong ito ay isasaalang-alang natin ang isa sa mga variant ng glucose oxidation - ang pentose phosphate pathway. Ang mga variant ng kurso ng hindi pangkaraniwang bagay na ito, mga pamamaraan para sa pagpapatupad nito, ang pangangailangan para sa mga enzyme, biological na kahalagahan at ang kasaysayan ng pagtuklas ay susuriin at ilalarawan.
Ipinapakilala ang phenomenon
Ang pentose phosphate pathway ay isa sa mga paraan kung saan ang C6H12O6 (glucose) ay na-oxidize. Binubuo ng oxidizing at non-oxidizing stage.
Pangkalahatang equation ng proseso:
3glucose-6-phosphate+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate.
Pagkatapos dumaan sa oxidative pentose phosphate pathway, ang hyceraldehyde-3-phosphate molecule ay na-convert sa pyruvate at bumubuo ng 2 molecule ng adenosine triphosphoric acid.
Ang mga hayop at halaman sa kanilang mga subunit ay may malawak na distribusyon ng hindi pangkaraniwang bagay na ito, ngunit ginagamit lamang ito ng mga microorganism bilang pantulong na proseso. Ang lahat ng mga enzyme ng pathway ay matatagpuan sa cellular cytoplasm sa mga organismo ng hayop at halaman. Bilang karagdagan, ang mga mammal ay naglalaman ng mga sangkap na itogayundin sa EPS, at mga halaman sa plastids, partikular sa mga chloroplast.
Ang pentose phosphate pathway ng glucose oxidation ay katulad ng proseso ng glycolysis at may napakahabang evolutionary path. Malamang, sa aquatic na kapaligiran ng Archaean, bago lumitaw ang buhay sa modernong kahulugan nito, ang mga reaksyon ay naganap na tiyak na isang likas na pentose phosphate, ngunit ang catalyst para sa naturang cycle ay hindi isang enzyme, ngunit mga metal ions.
Mga uri ng kasalukuyang reaksyon
Tulad ng nabanggit kanina, ang pentose phosphate pathway ay nakikilala ang dalawang yugto, o mga cycle: oxidative at non-oxidative. Bilang isang resulta, sa oxidative na bahagi ng pathway, ang C6H12O6 ay na-oxidized mula sa glucose-6-phosphate hanggang sa ribulose-5-phosphate, at sa wakas ay nabawasan ang NADPH. Ang kakanyahan ng non-oxidative na yugto ay upang makatulong para sa synthesis ng pentose at isama ang iyong sarili sa reversible transfer reaction ng 2-3 carbon "pieces". Dagdag pa, ang paglipat ng mga pentose sa estado ng mga hexoses ay maaaring mangyari muli, na sanhi ng labis na pentose mismo. Ang mga catalyst na kasangkot sa pathway na ito ay nahahati sa 3 enzymatic system:
- dehydro-decarboxylation system;
- isomerizing type system;
- isang system na idinisenyo upang muling i-configure ang mga asukal.
Mga reaksyon na may at walang oksihenasyon
Ang oxidative na bahagi ng path ay kinakatawan ng sumusunod na equation:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
BSa non-oxidative na hakbang, mayroong dalawang catalyst sa anyo ng transaldolase at transketolase. Pinapabilis nila ang pagkasira ng C-C bond at ang paglipat ng mga carbon fragment ng chain na nabuo bilang resulta ng break na ito. Sinasamantala ng Transketolase ang coenzyme thiamine pyrophosphate (TPP), na isang bitamina ester (B1) ng uri ng diphosphorus.
Pangkalahatang anyo ng stage equation sa non-oxidative na bersyon:
3 ribulose5phosphateà1 ribose5phosphate+2 xylulose5phosphateà2 fructose6phosphate+glyceraldehyde3phosphate.
Maaaring maobserbahan ang oxidative variation ng pathway kapag ginamit ng cell ang NADPH, o sa madaling salita, kapag napunta ito sa karaniwang posisyon sa hindi nabawasang anyo nito.
Ang paggamit ng glycolysis reaction o ang inilarawang pathway ay depende sa dami ng NADP concentration+ sa kapal ng cytosol.
Path cycle
Pagbubuod sa mga resultang nakuha mula sa pagsusuri ng pangkalahatang equation ng non-oxidative variant pathway, nakikita namin na ang mga pentose ay maaaring bumalik mula sa mga hexoses patungo sa glucose monosaccharides gamit ang pentose phosphate pathway. Ang kasunod na conversion ng pentose sa hexose ay ang pentose phosphate cyclic process. Ang landas na isinasaalang-alang at lahat ng mga proseso nito ay puro, bilang panuntunan, sa mga adipose tissue at sa atay. Ang kabuuang equation ay maaaring ilarawan bilang:
6 glucose-6-phosphate+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucose-6-phosphate+6 CO2.
Hindi-oxidative na uri ng pentose phosphate pathway
Ang non-oxidative na hakbang ng pentose phosphate pathway ay maaaring muling ayusin ang glucose nang walangpag-alis ng CO2, na posible dahil sa enzymatic system (binabago nito ang mga asukal at glycolytic enzymes na nagko-convert ng glucose-6-phosphate sa glyceraldehyde-3-phosphate).
Kapag pinag-aaralan ang metabolismo ng mga lipid-forming yeasts (na walang phosphofructokinase, na pumipigil sa kanila sa pag-oxidize ng C6H12O6 monosaccharides gamit ang glycolysis), lumabas na ang glucose sa halagang 20% ay sumasailalim sa oksihenasyon gamit ang pentose phosphate pathway, at ang natitirang 80% ay sumasailalim sa reconfiguration sa non-oxidative stage ng path. Sa kasalukuyan, ang sagot sa tanong kung paano eksaktong nabuo ang isang 3-carbon compound, na maaari lamang gawin sa panahon ng glycolysis, ay nananatiling hindi alam.
Function para sa mga buhay na organismo
Ang halaga ng pentose phosphate pathway sa mga hayop at halaman, gayundin sa mga microorganism ay halos pareho. Ginagawa ng lahat ng mga cell ang prosesong ito upang bumuo ng pinababang bersyon ng NADPH, na gagamitin bilang hydrogen donor sa isang reduction-type na reaksyon at hydroxylation. Ang isa pang function ay upang magbigay ng mga cell na may ribose-5-phosphate. Sa kabila ng katotohanan na ang NADPH ay maaaring mabuo bilang isang resulta ng oksihenasyon ng malate sa paglikha ng pyruvate at CO2, at sa kaso ng dehydrogenation ng isocitrate, ang produksyon ng mga katumbas na reductive ay nangyayari dahil sa proseso ng pentose phosphate. Ang isa pang intermediate ng pathway na ito ay ang erythrose-4-phosphate, na, na sumasailalim sa condensation na may phosphoenolpyruvates, ay nagpasimula ng pagbuo ng tryptophans, phenylalanines at tyrosines.
OperasyonAng landas ng pentose phosphate ay sinusunod sa mga hayop sa mga organo ng atay, mga glandula ng mammary sa panahon ng paggagatas, testes, adrenal cortex, pati na rin sa mga erythrocytes at adipose tissues. Ito ay dahil sa pagkakaroon ng aktibong hydroxylation at pagbabagong-buhay na mga reaksyon, halimbawa, sa panahon ng synthesis ng mga fatty acid, ay sinusunod din sa panahon ng pagkasira ng xenobiotics sa mga tisyu ng atay at ang aktibong oxygen na form sa erythrocyte cells at iba pang mga tisyu. Ang mga prosesong tulad nito ay bumubuo ng mataas na pangangailangan para sa iba't ibang katumbas, kabilang ang NADPH.
Isaalang-alang natin ang halimbawa ng mga erythrocytes. Sa mga molekulang ito, ang glutathione (tripeptide) ay responsable para sa neutralisasyon ng aktibong anyo ng oxygen. Ang tambalang ito, na sumasailalim sa oksihenasyon, ay nagko-convert ng hydrogen peroxide sa H2O, ngunit ang reverse transition mula sa glutathione patungo sa pinababang variation ay posible sa pagkakaroon ng NADPH+H+. Kung ang cell ay may depekto sa glucose-6-phosphate dehydrogenase, kung gayon ang pagsasama-sama ng mga tagapagtaguyod ng hemoglobin ay maaaring sundin, bilang isang resulta kung saan ang erythrocyte ay nawawala ang plasticity nito. Ang kanilang normal na paggana ay posible lamang sa buong operasyon ng pentose phosphate pathway.
Ang reversed pentose phosphate pathway ng halaman ay nagbibigay ng batayan para sa madilim na yugto ng photosynthesis. Bilang karagdagan, ang ilang grupo ng halaman ay higit na nakadepende sa hindi pangkaraniwang bagay na ito, na maaaring magdulot, halimbawa, ng mabilis na interconversion ng mga asukal, atbp.
Ang papel ng pentose phosphate pathway para sa bacteria ay nakasalalay sa mga reaksyon ng gluconate metabolism. Ginagamit ng cyanobacteria ang prosesong ito sa pamamagitan ngkakulangan ng isang buong siklo ng Krebs. Sinasamantala ng ibang bacteria ang hindi pangkaraniwang bagay na ito upang ilantad ang iba't ibang asukal sa oksihenasyon.
Mga proseso ng regulasyon
Regulation ng pentose phosphate pathway ay depende sa pagkakaroon ng demand para sa glucose-6-phosphate ng cell at ang antas ng konsentrasyon ng NADP+ sa cytosol fluid. Ang dalawang salik na ito ang magpapasiya kung ang nabanggit na molekula ay papasok sa mga reaksyon ng glycolysis o sa pentose phosphate type pathway. Ang kawalan ng mga electron acceptors ay hindi magpapahintulot sa mga unang hakbang ng landas na magpatuloy. Sa mabilis na paglipat ng NADPH sa NADPH+, tumataas ang antas ng konsentrasyon ng huli. Ang glucose 6 phosphate dehydrogenase ay allosterically stimulated at dahil dito ay pinapataas ang dami ng glucose 6 phosphate flux sa pamamagitan ng pentose phosphate type pathway. Ang pagbagal sa pagkonsumo ng NADPH ay humahantong sa pagbaba sa antas ng NADP+, at ang glucose-6-phosphate ay itinatapon.
Makasaysayang data
Sinimulan ng pentose phosphate pathway ang landas ng pananaliksik nito dahil sa katotohanang binibigyang pansin ang kawalan ng pagbabago sa pagkonsumo ng glucose ng mga pangkalahatang glycolysis inhibitors. Halos kasabay ng kaganapang ito, ginawa ni O. Warburg ang pagtuklas ng NADPH at nagsimulang ilarawan ang oksihenasyon ng glucose-6-phosphates sa 6-phosphogluconic acids. Bilang karagdagan, napatunayan na ang C6H12O6, na minarkahan ng isotopes 14C (minarkahan ayon sa C-1), naging 14CO2 na medyo mas mabilis kaysa ito ang parehong molekula, ngunit may label na C-6. Ito ang nagpakita ng kahalagahan ng proseso ng paggamit ng glucose sa panahontulong ng mga alternatibong ruta. Ang mga datos na ito ay inilathala ng I. K. Gansalus noong 1995.
Konklusyon
At kaya, nakikita namin na ang pathway na isinasaalang-alang ay ginagamit ng mga cell bilang alternatibong paraan ng pag-oxidize ng glucose at nahahati sa dalawang opsyon kung saan maaari itong magpatuloy. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay sinusunod sa lahat ng anyo ng mga multicellular na organismo at maging sa maraming microorganism. Ang pagpili ng mga paraan ng oksihenasyon ay nakasalalay sa iba't ibang mga kadahilanan, ang pagkakaroon ng ilang mga sangkap sa cell sa oras ng reaksyon.
