Ang ekolohiya ng populasyon ay ang subdibisyon ng ekolohiya na tumatalakay sa dynamics ng mga populasyon ng mga species at kung paano nakikipag-ugnayan ang mga populasyon na ito sa kapaligiran. Ito ay ang pag-aaral kung paano nagbabago ang laki ng populasyon ng mga species sa paglipas ng panahon at espasyo. Ang termino ay kadalasang ginagamit nang palitan ng biology ng populasyon o dinamika ng populasyon. Madalas din niyang inilalarawan ang mga uri ng pakikibaka para sa pagkakaroon. Dahil sa natural selection, tumataas ang bilang ng mga indibidwal na naaangkop nang husto.
Sa biology, ang populasyon ay ang antas ng distribusyon ng isang partikular na species o isang tiyak na bilang ng mga kinatawan nito na naninirahan sa isang lugar.
Kasaysayan
Paano nagsimula ang lahat? Ang pag-unlad ng ekolohiya ng populasyon ay higit na nauugnay sa demograpiya at kasalukuyang mga talahanayan ng buhay. Napakahalaga ng seksyong ito sa kasalukuyang mga kondisyon sa kapaligiran.
Ang ekolohiya ng populasyon ay mahalaga sa conservation biology, lalo na kapagpagbuo ng population viability analysis (PVA) na hinuhulaan ang pangmatagalang posibilidad na mananatili ang isang species sa isang partikular na tirahan. Bagama't ang ekolohiyang ito ay isang subspecies ng biology, nagpapakita ito ng mga kawili-wiling problema para sa mga mathematician at statistician na nagtatrabaho sa larangan ng dynamics ng populasyon. Sa biology, ang populasyon ay isa sa mga pangunahing termino.
Models
Tulad ng anumang agham, ang ekolohiya ay gumagamit ng mga modelo. Ang mga pinasimpleng modelo ng pagbabago ng populasyon ay karaniwang nagsisimula sa apat na pangunahing variable (apat na proseso ng demograpiko), kabilang ang kamatayan, kapanganakan, imigrasyon at pangingibang-bansa. Ang mga modelong matematikal na ginamit upang kalkulahin ang mga pagbabago sa sitwasyon ng demograpiko at ebolusyon ng populasyon ay ipinapalagay na walang panlabas na impluwensya. Ang mga modelo ay maaaring maging mas kumplikado sa matematika kapag "…ilang mga nakikipagkumpitensyang hypotheses ay nagbanggaan sa data nang sabay-sabay."
Anumang modelo ng pag-unlad ng populasyon ay maaaring gamitin upang mathematically makuha ang ilang mga katangian ng geometric na populasyon. Ang isang populasyon na may geometriko na pagtaas ng laki ay isang populasyon kung saan ang mga henerasyon ng pag-aanak ay hindi nagsasapawan. Sa bawat henerasyon, mayroong isang epektibong laki ng populasyon (at teritoryo), na tinutukoy bilang Ne, na kung saan ay ang bilang ng mga indibidwal sa populasyon na maaaring at mag-aanak sa anumang henerasyon ng reproduktibo. Ano ang nagdudulot ng pag-aalala.
Teorya ng pagpili r/K
Isang mahalagang konsepto sa ekolohiya ng populasyon ay ang r/K selection theory. Ang unang variable ay r (panloob na rate ng natural na pagtaaslaki ng populasyon, hindi ito nakadepende sa density), at ang pangalawang variable ay K (populasyon carrying capacity, depende sa density). Ang mga hindi partikular na relasyon ay gumaganap ng isang tiyak na papel dito.
Ang
R-selected species (hal. maraming insect species gaya ng aphids) ay isa na may mataas na fecundity rate, mababang puhunan ng magulang sa mga juvenile, at mataas na mortality rate bago umabot sa maturity ang mga indibidwal. Itinataguyod ng ebolusyon ang pagiging produktibo sa r-selected species. Sa kabaligtaran, ang K-selected species (gaya ng mga tao) ay may mababang fertility rate, mataas na antas ng parental investment sa murang edad, at mababang mortality rate habang ang mga indibidwal ay tumatanda.
Ang
Evolution sa K-selected species ay nagtataguyod ng kahusayan sa paggawa ng mas maraming mapagkukunan sa mas kaunting mga supling. Bilang resulta ng mga hindi produktibong interspecies na ugnayan, ang mga inapo na ito ay maaaring mawala, na maging huling kinatawan ng kanilang populasyon.
Kasaysayan ng teorya
Ang terminolohiya ng r/K-selection ay nilikha ng mga ecologist na sina Robert MacArthur at E. O. Wilson noong 1967 batay sa kanilang trabaho sa island biogeography. Ginagawang posible ng teoryang ito na matukoy ang mga sanhi ng pagbabagu-bago ng populasyon.
Ang teorya ay popular noong 1970s at 1980s noong ginamit ito bilang isang heuristic device, ngunit hindi nagustuhan noong unang bahagi ng 1990s nang pinuna ito ng ilang empirical na pag-aaral. Pinalitan ng paradigm ng kasaysayan ng buhay ang paradigm sa pagpili ng r/K, ngunit patuloy na isinasama ang marami sa mahahalagang tema nito. Ang labis na pananabik para sa pagpaparami ay ang pangunahingpuwersang nagtutulak ng ebolusyon, kaya ang teoryang ito ay lubhang kapaki-pakinabang para sa pag-aaral nito.
Kaya, ang r-selected species ay yaong nagbibigay-diin sa mataas na rate ng paglaki, may posibilidad na gamitin ang hindi gaanong mataong ecological niches, at gumawa ng maraming supling, na ang bawat isa ay may medyo mababang posibilidad na mabuhay hanggang sa pagtanda (ibig sabihin, mataas r, mababa K). Ang karaniwang species ng r ay ang dandelion (genus Taraxacum).
Sa hindi matatag o hindi nahuhulaang kapaligiran, nananaig ang r-selection dahil sa kakayahang dumami nang mabilis. Mayroong maliit na bentahe sa mga adaptasyon na nagpapahintulot na matagumpay itong makipagkumpitensya sa iba pang mga organismo dahil ang kapaligiran ay malamang na magbago muli. Ang mga katangiang naisip na magpakilala sa r-selection ay kinabibilangan ng: mataas na fecundity, maliit na laki ng katawan, maagang pagsisimula ng maturity, maikling panahon ng henerasyon, at ang kakayahang malawakang magpakalat ng mga supling.
Ang mga organismo na ang kasaysayan ng buhay ay sumasailalim sa r-selection ay madalas na tinutukoy bilang r-strategist. Ang mga organismo na nagpapakita ng mga napiling r-traits ay maaaring mula sa bacteria at diatoms hanggang sa mga insekto at damo, gayundin sa iba't ibang seven-lobed cephalopod at maliliit na mammal, lalo na ang mga rodent. Ang differential theory K ay may hindi direktang koneksyon sa natural na seleksyon ng mga hayop.
Pagpipilian ng mga species
Ang
K-selected species ay nagpapakita ng mga katangiang nauugnay sa pamumuhay nang malapit sa mga densidad ng kapasidad ng pagdadala at malamang na maging malakas na kakumpitensya sa mga masikip na lugar na namumuhunan nang mas kauntiang dami ng supling. Ang bawat isa ay may medyo mataas na posibilidad na mabuhay hanggang sa pagtanda (ibig sabihin, mababang r, mataas na k). Sa siyentipikong panitikan, ang r-selected species ay minsang tinutukoy bilang "opportunistic", habang ang K-selected species ay inilalarawan bilang "equilibrium".
Sa stable o predictable na mga kundisyon, nananaig ang K-selection, dahil kritikal ang kakayahang matagumpay na makipagkumpitensya para sa limitadong resources, at ang mga populasyon ng mga K-selected organism ay kadalasang napaka pare-pareho sa bilang at malapit sa maximum na magagawa ng kapaligiran. suporta. Sa kaibahan sa r-selected, kung saan ang laki ng populasyon ay maaaring magbago nang mas mabilis. Ang mababang bilang ay humahantong sa incest, na isa sa mga sanhi ng mutasyon.
Mga Katangian
Ang mga katangiang naisip na katangian ng K-selection ay kinabibilangan ng malaking sukat ng katawan, mahabang buhay at paggawa ng mas kaunting mga supling, na kadalasang nangangailangan ng maingat na pangangalaga ng magulang hanggang sa sila ay maging mature. Ang mga organismo na ang kasaysayan ng buhay ay K-selected ay madalas na tinutukoy bilang K-strategist o K-selected. Kasama sa mga organismong may K-selected na katangian ang malalaking organismo gaya ng mga elepante, tao, at balyena, pati na rin ang mas maliliit, mas matagal na buhay na organismo gaya ng arctic terns, parrots, at eagles. Ang pagdami ng populasyon ay isa sa mga pakikibaka para sa pagkakaroon.
Pag-uuri ng mga organismo
Bagaman ang ilang mga organismo ay pangunahing kinilala bilang r- o K-strategist, karamihan sa mga organismo ay hindi sumusunod sa pattern na ito. Halimbawa, ang mga puno ay may mga katangian tulad ngmahabang buhay at mataas na competitiveness na nagpapakilala sa kanila bilang mga K-strategist. Gayunpaman, kapag nag-aanak, ang mga puno ay karaniwang gumagawa ng libu-libong mga supling at nakakalat ito nang malawak, na karaniwan sa mga r-strategist.
Katulad nito, ang mga reptile gaya ng mga sea turtles ay may parehong r- at k-characteristics: bagama't ang mga sea turtles ay malalaking organismo na may mahabang tagal ng buhay (basta't umabot sila sa pagtanda), sila ay gumagawa ng malaking bilang ng hindi napapansing mga supling.
Iba pang mga expression
Ang r/K dichotomy ay maaaring muling ipahayag bilang isang tuluy-tuloy na spectrum gamit ang pang-ekonomiyang konsepto ng may diskwentong pagbabalik sa hinaharap na may r-choice na tumutugma sa malalaking mga rate ng diskwento at K-choice na naaayon sa maliliit na mga rate ng diskwento.
Sa mga lugar na may matinding kaguluhan sa kapaligiran o isterilisasyon (hal. pagkatapos ng isang malaking pagsabog ng bulkan, gaya ng Krakatoa o Mount St. Helens), ang mga r- at K-strategist ay gumaganap ng magkaibang papel sa ecological sequence na nagpapanumbalik sa ecosystem. Dahil sa kanilang mas mataas na reproductive rate at ecological oportunism, ang mga pangunahing kolonisador ay may posibilidad na maging mga strategist at sinusundan ng isang string ng lumalaking kompetisyon sa pagitan ng halaman at hayop. Ang kakayahan ng kapaligiran na dagdagan ang nilalaman ng enerhiya sa pamamagitan ng photosynthetic na pagkuha ng solar energy ay tumataas sa pagtaas ng kumplikadong biodiversity habang ang mga r-species ay dumarami sa pinakamataas na posible sagamit ang mga diskarte K.
Bagong equilibrium
Sa bandang huli, magkakaroon ng bagong equilibrium (minsan tinatawag na culminating community) habang ang mga r-strategist ay unti-unting pinapalitan ng mga K-strategist na mas mapagkumpitensya at mas nakakaangkop sa mga umuusbong na pagbabago sa microecological landscape. Ayon sa kaugalian, ang biodiversity ay itinuturing na na-maximize sa yugtong ito sa pagpapakilala ng mga bagong species, na nagreresulta sa pagpapalit at lokal na pagkalipol ng mga endemic na species. Gayunpaman, ang intermediate disturbance hypothesis ay nagsasaad na ang mga intermediate na antas ng kaguluhan sa landscape ay lumilikha ng mga patch sa iba't ibang antas ng sunod-sunod, na nagpapadali sa magkakasamang buhay ng mga kolonisador at mga kakumpitensya sa isang panrehiyong saklaw.
Bagaman sa pangkalahatan ay inilalapat sa antas ng species, ang r/K selection theory ay kapaki-pakinabang din para sa pag-aaral ng ebolusyon ng mga pagkakaiba sa ekolohiya at buhay sa pagitan ng mga subspecies. Halimbawa, ang African honey bee A. m. scutellata at ang Italian bee A. m. ligustica. Sa kabilang dulo ng sukat, ginamit din ito upang pag-aralan ang ebolusyonaryong ekolohiya ng buong grupo ng mga organismo gaya ng mga bacteriophage.
Mga opinyon sa pananaliksik
Ang ilang mananaliksik gaya nina Lee Ellis, J. Philip Rushton, at Aurelio Jose Figueredo ay naglapat ng r/K selection theory sa iba't ibang gawi ng tao, kabilang ang delinquency, sexual promiscuity, fertility, at iba pang katangiang nauugnay sa life history theory. Ang gawain ni Rushton ay humantong sa kanya na bumuo ng "differential K theory" upang subukang ipaliwanag ang maraming pagkakaiba sa pag-uugali ng tao sa mga heyograpikong lugar. At ang teoryang ito ay pinuna ng maraming iba pang mga mananaliksik. Iminungkahi ng huli na ang ebolusyon ng mga nagpapasiklab na tugon ng tao ay nauugnay sa pagpili ng r/K.
Bagaman ang teorya ng pagpili ng r/K ay nagsimulang malawakang gamitin noong 1970s, tumanggap din ito ng tumataas na atensyon. Sa partikular, ang isang pagsusuri ng ecologist na si Stephen S. Stearns ay nagbigay-pansin sa mga puwang sa teorya at sa mga kalabuan sa interpretasyon ng empirical na data upang subukan ito.
Karagdagang pananaliksik
Noong 1981, ang pagsusuri ni Parry noong 1981 sa literatura sa pagpili ng r/K ay nagpakita na walang kasunduan sa mga mananaliksik na gumagamit ng teorya ng pagtukoy sa r- at K-selection, na humantong sa kanya upang tanungin ang pagpapalagay ng isang relasyon sa pagitan ng reproductive gastos. function.
Ang isang pag-aaral nina Templeton at Johnson noong 1982 ay nagpakita na sa isang populasyon ng Drosophila mercatorum (isang subspecies ng langaw) na sumailalim sa K-selection, ito ay aktwal na gumagawa ng mas mataas na dalas ng mga katangiang karaniwang nauugnay sa r-selection. Ilang iba pang pag-aaral na sumasalungat sa mga hula ng r/K selection theory ay nai-publish din sa pagitan ng 1977 at 1994.
Nang suriin ni Stearns ang katayuan ng isang teorya noong 1992, nabanggit niya na mula 1977 hanggang 1982, ang BIOSIS literature search service ay nag-average ng 42 theory citation bawat taon, ngunit mula 1984 hanggang 1989 ang average ay bumaba sa 16 bawat taon. at nagpatuloy sa pagtanggi. Napagpasyahan niya na ang teorya ng r/K ay dating isang kapaki-pakinabang na heuristic na hindi na nagsisilbing layunin sa teorya ng kasaysayan ng buhay.
Kamakailan ay ang panarchy theory of adaptiveang mga kakayahan at katatagan na itinaguyod nina S. S. Holling at Lance Gunderson ay nabuhay muli ng interes sa teorya at ginagamit ito bilang isang paraan upang pagsamahin ang mga sistemang panlipunan, ekonomiya at ekolohiya.
Metapopulation ecology
Ang
Metapopulation ecology ay isang pinasimpleng modelo ng landscape sa mga lugar na may iba't ibang antas ng kalidad. Ang mga migrante na lumilipat sa pagitan ng mga site ay nakaayos sa mga metapopulasyon bilang mga mapagkukunan o lababo. Sa terminolohiya ng metapopulasyon, may mga emigrante (mga indibidwal na umaalis sa site) at mga imigrante (mga indibidwal na lumipat sa site).
Sinasuri ng mga modelo ng metapopulation ang dynamics ng site sa paglipas ng panahon upang sagutin ang mga tanong tungkol sa spatial at demographic na ekolohiya. Ang isang mahalagang konsepto sa metapopulation ecology ay ang rescue effect, kung saan ang maliliit na patch na may mababang kalidad (i.e. sinks) ay pinapanatili ng pana-panahong pagdagsa ng mga bagong imigrante.
Ang istraktura ng metapopulasyon ay nagbabago taun-taon, kung saan ang ilang mga site ay lumulubog, tulad ng mga tuyong taon, at nagiging mga bukal kapag ang mga kondisyon ay mas paborable. Gumagamit ang mga ecologist ng pinaghalong mga modelo ng kompyuter at pag-aaral sa larangan upang ipaliwanag ang istruktura ng metapopulasyon. Ang istraktura ng edad ng isang populasyon ay ang pagkakaroon ng mga kinatawan ng ilang partikular na edad sa isang populasyon.
Autoecology
Ang mas matandang terminong autoecology (mula sa Griyego: αὐτο, auto, "sarili"; οίκος, oikos, "sambahayan" at λόγος, logos, "kaalaman"), ay tumutukoyhalos nasa parehong larangan ng pag-aaral gaya ng ekolohiya ng populasyon. Nagmumula ito sa paghahati ng ekolohiya sa autecology - ang pag-aaral ng mga indibidwal na species na may kaugnayan sa kapaligiran - at synecology - ang pag-aaral ng mga grupo ng mga organismo na may kaugnayan sa kapaligiran - o ekolohiya ng komunidad. Naniniwala si Odum (isang American biologist) na ang synecology ay dapat hatiin sa population ecology, community ecology, at ecosystem ecology, na tumutukoy sa autoecology bilang "species ecology".
Gayunpaman, sa ilang panahon ay nakilala ng mga biologist na ang mas malaking antas ng organisasyon ng isang species ay ang populasyon, dahil sa antas na ito ang species gene pool ay pinaka-pare-pareho. Sa katunayan, itinuring ni Odum ang "autoecology" bilang isang "kasalukuyang trend" sa ekolohiya (i.e. isang archaic na termino), bagama't isinama niya ang "species ecology" bilang isa sa apat na dibisyon ng ekolohiya.
Ang unang publikasyon ng Population Ecology (orihinal na tinatawag na Population Ecology Research) ay inilabas noong 1952.
Ang mga research paper sa ekolohiya ng populasyon ay matatagpuan din sa mga journal ng ekolohiya ng hayop.
Dinamika ng populasyon
Ang
Population dynamics ay isang sangay ng mga agham ng buhay na nag-aaral sa laki at komposisyon ng edad ng mga populasyon bilang mga dynamic na sistema, at ang mga prosesong biyolohikal at kapaligiran na nagtutulak sa kanila (halimbawa, mga rate ng kapanganakan at kamatayan, at imigrasyon at pangingibang-bansa). Ang mga halimbawa ng mga senaryo ay ang pagtanda ng populasyon, paglaki o pagliit.
Inilalarawan ng exponential growth ang hindi regulated na pagpaparami. Ito ay napaka-kakaibang makita sa kalikasan. Naging exponential ang paglaki ng populasyon sa nakalipas na 100 taon.
Thomas M althus ay naniniwala na ang paglaki ng populasyon ay hahantong sa labis na populasyon at gutom dahil sa kakulangan ng mga mapagkukunan, kabilang ang pagkain. Sa hinaharap, ang mga tao ay hindi makakain ng malalaking populasyon. Ang biological na palagay ng exponential growth ay ang per capita growth rate ay pare-pareho. Ang paglago ay hindi limitado sa kakulangan ng mapagkukunan o predation.
Ang dinamika ng populasyon ay malawakang ginagamit sa ilang aplikasyon ng teorya ng kontrol. Gamit ang teorya ng ebolusyonaryong laro, malawakang inilalapat ang mga laro sa populasyon sa iba't ibang pang-industriya at pang-araw-araw na konteksto. Pangunahing ginagamit sa maraming input, multiple output (MIMO) system, bagama't maaari silang iakma para sa paggamit sa single input, single output (SISO) system. Ang ilang mga halimbawa ng aplikasyon ay mga kampanyang militar, pamamahagi ng mga mapagkukunan para sa pamamahagi ng tubig, pagpapadala ng mga ibinahagi na generator, mga eksperimento sa laboratoryo, mga problema sa transportasyon, mga problema sa komunikasyon. Bilang karagdagan, na may sapat na kontekstwalisasyon ng mga problema sa produksyon, ang dynamics ng populasyon ay maaaring maging isang epektibo at madaling gamitin na solusyon upang makontrol ang mga problema. Maraming siyentipikong pag-aaral ang naganap at nagpapatuloy.
Sobrang populasyon
Ang sobrang populasyon ay nangyayari kapag ang populasyon ng isang species ay lumampas sa kapasidad na dala ng isang ecological niche. Maaaring ito ang resultapagtaas ng birth rate (fertility rate), pagbaba sa death rate, pagtaas ng immigration o unsustainable biome, at pagkaubos ng resources. Bukod dito, nangangahulugan ito na kung napakaraming tao sa isang tirahan, nililimitahan ng mga tao ang mga mapagkukunang magagamit upang mabuhay. Ang istraktura ng edad ng populasyon ay walang espesyal na papel.
Sa ligaw, ang sobrang populasyon ay kadalasang nagiging sanhi ng pagtaas ng populasyon ng mga mandaragit. Ito ay may epekto ng pagkontrol sa populasyon ng biktima at pagtiyak na ito ay nagbabago pabor sa mga genetic na katangian na ginagawang mas mahina sa mga mandaragit (at ang mandaragit ay maaaring mag-co-evolve).
Sa kawalan ng mga mandaragit, ang mga species ay nakatali sa mga mapagkukunang makikita nila sa kanilang kapaligiran, ngunit hindi nito makokontrol ang labis na populasyon. Hindi bababa sa maikling termino. Ang isang masaganang supply ng mga mapagkukunan ay maaaring humantong sa isang boom ng populasyon na sinusundan ng isang krisis sa populasyon. Ang mga daga tulad ng lemming at vole ay may ganitong mga siklo ng mabilis na paglaki ng populasyon at kasunod na pagbaba. Ang mga populasyon ng snowshoe hares ay kapansin-pansing nagbabago rin nang paikot, gaya ng isa sa mga mandaragit na humahabol sa kanila, ang lynx. Ang pagsubaybay sa trend na ito ay mas madali kaysa sa pagtukoy sa genome ng isang populasyon.
