Ang mga koneksyon ng mga cell na naroroon sa mga tissue at organ ng mga multicellular organism ay nabuo sa pamamagitan ng mga kumplikadong istruktura na tinatawag na intercellular contact. Lalo na madalas na matatagpuan ang mga ito sa epithelium, ang hangganan ng mga layer ng integumentary.
Naniniwala ang mga siyentipiko na ang pangunahing paghihiwalay ng isang layer ng mga elemento na magkakaugnay ng mga intercellular contact ay nagsisiguro sa pagbuo at kasunod na pag-unlad ng mga organ at tissue.
Salamat sa paggamit ng mga pamamaraan ng electron microscopy, naging posible na makaipon ng malaking halaga ng impormasyon tungkol sa ultrastructure ng mga bond na ito. Gayunpaman, ang kanilang biochemical composition, gayundin ang kanilang molecular structure, ay hindi pa napag-aralan nang sapat ngayon.
Susunod, isaalang-alang ang mga feature, pangkat at uri ng intercellular contact.
Pangkalahatang impormasyon
Ang lamad ay aktibong kasangkot sa pagbuo ng mga intercellular contact. Sa mga multicellular na organismo, dahil sa pakikipag-ugnayan ng mga elemento, nabuo ang mga kumplikadong cellular formation. Ang kanilang pangangalagamaaaring ibigay sa iba't ibang paraan.
Sa embryonic, germinal tissues, lalo na sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga cell ay nagpapanatili ng mga koneksyon sa isa't isa dahil sa katotohanan na ang kanilang mga ibabaw ay may kakayahang magkadikit. Ang nasabing pagdirikit (koneksyon) ay maaaring nauugnay sa mga katangian ng ibabaw ng mga elemento.
Partikular na hitsura
Naniniwala ang mga mananaliksik na ang pagbuo ng mga intercellular contact ay ibinibigay ng pakikipag-ugnayan ng glycocalyx sa lipoproteins. Kapag kumokonekta, palaging nananatili ang isang maliit na puwang (ang lapad nito ay halos 20 nm). Naglalaman ito ng glycocalyx. Kapag ang isang tissue ay ginagamot ng isang enzyme na maaaring makagambala sa integridad nito o makapinsala sa lamad, ang mga selula ay magsisimulang maghiwalay sa isa't isa at maghihiwalay.
Kung aalisin ang dissociating factor, maaaring magsama-sama muli ang mga cell. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na reaggregation. Kaya maaari mong paghiwalayin ang mga cell ng mga espongha ng iba't ibang kulay: dilaw at orange. Sa panahon ng mga eksperimento, natagpuan na 2 uri lamang ng mga pinagsama-samang lilitaw sa koneksyon ng mga cell. Ang ilan ay eksklusibong orange, habang ang iba ay mga dilaw na selula lamang. Ang pinaghalong mga pagsususpinde, sa turn, ay nag-aayos at nagpapanumbalik ng pangunahing multicellular na istraktura.
Ang mga katulad na resulta ay nakuha ng mga mananaliksik sa mga eksperimento sa mga pagsususpinde ng mga nakahiwalay na amphibian embryonic cell. Sa kasong ito, ang mga selula ng ectoderm ay naghihiwalay sa espasyo nang pili mula sa mesenchyme at endoderm. Kung gagamit tayo ng mga tela sa ibang pagkakataonmga yugto ng pag-unlad ng mga embryo, ang iba't ibang mga grupo ng cell na naiiba sa organ at tissue specificity ay independiyenteng mag-ipon sa test tube, ang mga epithelial aggregate ay bubuo, na kahawig ng renal tubules.
Physiology: mga uri ng intercellular contact
Nakikilala ng mga siyentipiko ang 2 pangunahing grupo ng mga koneksyon:
- Simple. Maaari silang bumuo ng mga compound na naiiba sa hugis.
- Komplikado. Kabilang dito ang parang slit-like, desmosomal, masikip na intercellular junction, pati na rin ang mga adhesive band at synapses.
Tingnan natin ang kanilang maikling katangian.
Simple ties
Ang mga simpleng intercellular junction ay mga site ng interaksyon sa pagitan ng mga supramembrane cellular complex ng plasmolemma. Ang distansya sa pagitan nila ay hindi hihigit sa 15 nm. Ang mga intercellular contact ay nagbibigay ng pagdirikit ng mga elemento dahil sa magkaparehong "pagkilala". Ang glycocalyx ay nilagyan ng mga espesyal na receptor complex. Mahigpit silang indibidwal para sa bawat indibidwal na organismo.
Ang pagbuo ng mga receptor complex ay tiyak sa loob ng partikular na populasyon ng mga cell o ilang partikular na tissue. Ang mga ito ay kinakatawan ng mga integrin at cadherin, na may kaugnayan sa mga katulad na istruktura ng mga kalapit na selula. Kapag nakikipag-ugnayan sa mga kaugnay na molekula na matatagpuan sa mga katabing cytomembrane, magkakadikit ang mga ito - adhesion.
Mga intercellular contact sa histology
Kabilang sa mga malagkit na protina ay:
- Integrins.
- Immunoglobulins.
- Selectins.
- Cadherins.
Ang ilang malagkit na protina ay hindi kabilang sa alinman sa mga pamilyang ito.
Mga katangian ng mga pamilya
Ang ilang mga glycoprotein ng cell surface apparatus ay nabibilang sa pangunahing histocompatibility complex ng 1st class. Tulad ng mga integrin, sila ay mahigpit na indibidwal para sa isang indibidwal na organismo at tiyak para sa mga tissue formations kung saan sila matatagpuan. Ang ilang mga sangkap ay matatagpuan lamang sa ilang mga tisyu. Halimbawa, ang mga E-cadherin ay partikular sa epithelium.
Integrins ay tinatawag na integral proteins, na binubuo ng 2 subunits - alpha at beta. Sa kasalukuyan, 10 variant ng una at 15 uri ng pangalawa ang natukoy. Ang mga intracellular na rehiyon ay nagbubuklod sa manipis na microfilament gamit ang mga espesyal na molekula ng protina (tannin o vinculin) o direkta sa actin.
Ang
Selectins ay mga monomeric na protina. Kinikilala nila ang ilang mga kumplikadong karbohidrat at nakakabit sa kanila sa ibabaw ng cell. Sa kasalukuyan, ang pinakapinag-aralan ay ang L, P at E-selectins.
Immunoglobulin-like adhesive proteins ay structurally katulad ng classical antibodies. Ang ilan sa mga ito ay mga receptor para sa mga immunological na reaksyon, ang iba ay inilaan lamang para sa pagpapatupad ng mga adhesive function.
Ang mga intercellular contact ng mga cadherin ay nangyayari lamang sa pagkakaroon ng mga calcium ions. Ang mga ito ay kasangkot sa pagbuo ng mga permanenteng bono: P at E-cadherins sa epithelial tissues, at N-cadherins– sa matipuno at kinakabahan.
Destination
Dapat sabihin na ang mga intercellular contact ay inilaan hindi lamang para sa simpleng pagdirikit ng mga elemento. Ang mga ito ay kinakailangan upang matiyak ang normal na paggana ng mga istraktura ng tissue at mga selula, sa pagbuo kung saan sila ay kasangkot. Kinokontrol ng mga simpleng contact ang pagkahinog at paggalaw ng mga cell, pinipigilan ang hyperplasia (labis na pagtaas sa bilang ng mga elemento ng istruktura).
Ibat-ibang compound
Sa kurso ng pananaliksik, ang iba't ibang uri ng intercellular contact sa hugis ay naitatag. Maaari silang maging, halimbawa, sa anyo ng "mga tile". Ang ganitong mga koneksyon ay nabuo sa stratum corneum ng stratified keratinized epithelium, sa arterial endothelium. Mayroon ding mga serrated at hugis daliri. Sa una, ang protrusion ng isang elemento ay lumulubog sa malukong bahagi ng isa pa. Ito ay makabuluhang nagpapataas ng mekanikal na lakas ng joint.
Mga kumplikadong koneksyon
Ang mga uri ng intercellular contact na ito ay dalubhasa para sa pagpapatupad ng isang partikular na function. Ang mga naturang compound ay kinakatawan ng maliliit na pinagpares na espesyal na mga seksyon ng plasma membrane ng 2 kalapit na mga cell.
May mga sumusunod na uri ng intercellular contact:
- Locking.
- Hooks.
- Komunikasyon.
Desmosomes
Ang mga ito ay kumplikadong macromolecular formations, kung saan natitiyak ang isang malakas na koneksyon ng mga kalapit na elemento. Sa electron microscopy, ang ganitong uri ng contact ay napakahusay na nakikita, dahil ito ay nakikilala sa pamamagitan ng mataas na density ng elektron. Ang lokal na lugar ay mukhang isang disk. Ang diameter nito ay humigit-kumulang 0.5 µm. Ang mga lamad ng mga kalapit na elemento dito ay matatagpuan sa layong 30 hanggang 40 nm.
Maaari mo ring isaalang-alang ang mga lugar na may mataas na densidad ng elektron sa mga panloob na ibabaw ng lamad ng parehong mga cell na nakikipag-ugnayan. Ang mga intermediate filament ay nakakabit sa kanila. Sa epithelial tissue, ang mga elementong ito ay kinakatawan ng mga tonofilament, na bumubuo ng mga kumpol - tonofibrils. Ang tonofilament ay naglalaman ng mga cytokeratin. Matatagpuan din ang isang electron-dense zone sa pagitan ng mga lamad, na tumutugma sa pagdirikit ng mga complex ng protina ng mga kalapit na elemento ng cellular.
Bilang panuntunan, ang mga desmosome ay matatagpuan sa epithelial tissue, ngunit maaari din silang makita sa ibang mga istraktura. Sa kasong ito, ang mga intermediate filament ay naglalaman ng mga sangkap na katangian ng tissue na ito. Halimbawa, may mga vimentin sa connective structures, desmins sa muscles, atbp.
Ang panloob na bahagi ng desmosome sa antas ng macromolecular ay kinakatawan ng mga desmoplakin - mga sumusuportang protina. Ang mga intermediate filament ay konektado sa kanila. Ang mga desmoplakin, naman, ay naka-link sa desmogleins ng mga placoglobin. Ang triple compound na ito ay dumadaan sa lipid layer. Ang mga desmoglein ay nagbubuklod sa mga protina sa kalapit na selula.
Gayunpaman, posible rin ang isa pang opsyon. Ang attachment ng desmoplakins ay isinasagawa sa mga integral na protina na matatagpuan sa lamad - desmocolins. Ang mga ito naman ay nagbubuklod sa mga katulad na protina sa katabing cytomembrane.
Girdle desmosome
Ito ay ipinakita rin bilang isang mekanikal na koneksyon. Gayunpaman, ang natatanging tampok nito ay ang anyo. Ang belt desmosome ay mukhang isang laso. Parang rim, ang grip band ay bumabalot sa cytolemma at katabing cell membrane.
Ang contact na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na electron density sa rehiyon ng mga lamad at sa lugar kung saan matatagpuan ang intercellular substance.
Ang Vinculin ay nasa clutch belt, isang support protein na nagsisilbing attachment site para sa mga microfilament sa loob ng cytomembrane.
Matatagpuan ang adhesive tape sa apical section ng single layer epithelium. Madalas itong katabi ng mahigpit na pakikipag-ugnay. Ang isang natatanging tampok ng tambalang ito ay ang istraktura nito ay kinabibilangan ng mga actin microfilament. Ang mga ito ay parallel sa ibabaw ng lamad. Dahil sa kanilang kakayahang magkontrata sa pagkakaroon ng mga minimyosin at kawalang-tatag, isang buong layer ng mga epithelial cell, pati na rin ang microrelief ng ibabaw ng organ na kanilang pinaglinya, ay maaaring magbago ng kanilang hugis.
Gap contact
Tinatawag din itong nexus. Bilang isang patakaran, ang mga endotheliocytes ay konektado sa ganitong paraan. Ang mga intercellular junction na parang slot ay hugis-disk. Ang haba nito ay 0.5-3 microns.
Sa lugar ng koneksyon, ang mga katabing lamad ay nasa layong 2-4 nm mula sa isa't isa. Ang mga integral na protina, connectin, ay naroroon sa ibabaw ng parehong mga elemento ng pakikipag-ugnay. Ang mga ito naman, ay isinama sa mga connexon - mga complex ng protina na binubuo ng 6 na molekula.
Ang
Connexon complex ay magkatabi. Sa gitnang bahagi ng bawat isa ay may pore. Ang mga elemento na ang molecular weight ay hindi lalampas sa 2 thousand ay malayang dumaan dito. Ang mga pores sa mga kalapit na cell ay mahigpit na nakakabit sa isa't isa. Dahil dito, ang mga molecule ng inorganic ions, tubig, monomer, low-molecular biologically active substance ay lumilipat lamang sa kalapit na cell, at hindi sila tumagos sa intercellular substance.
Mga feature ng Nexus
Dahil sa mga contact na tulad ng slot, naililipat ang excitation sa mga kalapit na elemento. Halimbawa, ito ay kung paano dumaan ang mga impulses sa pagitan ng mga neuron, makinis na myocytes, cardiomyocytes, atbp. Dahil sa mga nexuse, ang pagkakaisa ng mga bioreaction ng cell sa mga tisyu ay natiyak. Sa mga istruktura ng neural tissue, ang mga gap junction ay tinatawag na mga electrical synapses.
Ang mga gawain ng mga nexuse ay bumuo ng intercellular interstitial na kontrol sa cell bioactivity. Bilang karagdagan, ang mga naturang contact ay gumaganap ng ilang partikular na function. Halimbawa, kung wala ang mga ito ay walang pagkakaisa ng contraction ng cardiac cardiomyocytes, synchronous reactions ng smooth muscle cells, atbp.
Mahigpit na contact
Tinatawag din itong locking zone. Ito ay ipinakita bilang isang site ng pagsasanib ng mga layer ng ibabaw na lamad ng mga kalapit na selula. Ang mga zone na ito ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na network, na "na-crosslink" ng mga integral na molekula ng protina ng mga lamad ng mga kalapit na elemento ng cellular. Ang mga protina na ito ay bumubuo ng isang mesh-like na istraktura. Pinapalibutan nito ang perimeter ng cell sa anyo ng isang sinturon. Sa kasong ito, ang istraktura ay nag-uugnay sa mga katabing ibabaw.
Madalas sa mahigpit na pakikipag-ugnayanmagkadugtong na banded desmosomes. Ang lugar na ito ay hindi natatagusan ng mga ion at molekula. Dahil dito, ni-lock nito ang mga intercellular gaps at, sa katunayan, ang panloob na kapaligiran ng buong organismo mula sa mga panlabas na salik.
Kahulugan ng pagharang ng mga zone
Ang mahigpit na pagdikit ay pinipigilan ang diffusion ng mga compound. Halimbawa, ang mga nilalaman ng gastric cavity ay protektado mula sa panloob na kapaligiran ng mga dingding nito, ang mga complex ng protina ay hindi maaaring lumipat mula sa libreng epithelial surface patungo sa intercellular space, atbp. Ang blocking zone ay nag-aambag din sa cell polarization.
Tight junctions ay ang batayan ng iba't ibang mga hadlang na naroroon sa katawan. Sa pagkakaroon ng mga blocking zone, ang paglipat ng mga substance sa mga kalapit na kapaligiran ay isinasagawa ng eksklusibo sa pamamagitan ng cell.
Synapses
Sila ay mga espesyal na compound na matatagpuan sa mga neuron (mga istruktura ng nerbiyos). Dahil sa kanila, ipinapadala ang impormasyon mula sa isang cell patungo sa isa pa.
Ang isang synaptic na koneksyon ay matatagpuan sa mga espesyal na lugar at sa pagitan ng dalawang nerve cell, at sa pagitan ng isang neuron at isa pang elemento na kasama sa effector o receptor. Halimbawa, nakahiwalay ang neuro-epithelial, neuromuscular synapses.
Ang mga contact na ito ay nahahati sa elektrikal at kemikal. Ang dating ay katulad ng gap bonds.
Intercellular substance adhesion
Ang mga cell ay ikinakabit ng mga cytolemmal receptor sa mga malagkit na protina. Halimbawa, ang mga receptor para sa fibronectin at laminin sa mga epithelial cells ay nagbibigay ng pagdirikit sa mga itoglycoproteins. Ang laminin at fibronectin ay mga pandikit na substrate na may fibrillar element ng basement membranes (type IV collagen fibers).
Hemidesmosome
Mula sa gilid ng cell, ang biochemical na komposisyon at istraktura nito ay katulad ng isang dismosome. Ang mga espesyal na anchor filament ay umaabot mula sa cell patungo sa intercellular substance. Dahil sa mga ito, ang lamad ay pinagsama sa isang fibrillar framework at anchoring fibrils ng type VII collagen fibers.
Point contact
Tinatawag din itong focal. Ang pakikipag-ugnay sa punto ay kasama sa pangkat ng mga koneksyon sa pagkabit. Ito ay itinuturing na pinaka katangian ng fibroblasts. Sa kasong ito, ang cell ay hindi sumunod sa mga kalapit na elemento ng cellular, ngunit sa mga intercellular na istruktura. Ang mga protina ng receptor ay nakikipag-ugnayan sa mga molekulang pandikit. Kabilang dito ang chondronectin, fibronectin, atbp. Binibubuklod nila ang mga cell membrane sa mga extracellular fibers.
Ang pagbuo ng isang point contact ay isinasagawa ng actin microfilament. Ang mga ito ay naayos sa loob ng cytolemma sa tulong ng mga integral na protina.
