Lahat ng biochemical reaction sa mga selula ng anumang organismo ay nagpapatuloy sa paggasta ng enerhiya. Ang respiratory chain ay isang pagkakasunod-sunod ng mga tiyak na istruktura na matatagpuan sa panloob na lamad ng mitochondria at nagsisilbing ATP. Ang adenosine triphosphate ay isang unibersal na pinagmumulan ng enerhiya at nagagawang maipon sa sarili nito mula 80 hanggang 120 kJ.
Ang electron respiratory chain - ano ito?
Ang mga electron at proton ay may mahalagang papel sa pagbuo ng enerhiya. Lumilikha sila ng potensyal na pagkakaiba sa magkabilang panig ng mitochondrial membrane, na bumubuo ng direktang paggalaw ng mga particle - isang kasalukuyang. Ang respiratory chain (aka ETC, electron transport chain) ay namamagitan sa paglipat ng mga particle na may positibong charge sa intermembrane space at mga particle na may negatibong charge sa kapal ng panloob na mitochondrial membrane.
Ang pangunahing papel sa pagbuo ng enerhiya ay kabilang sa ATP synthase. Binabago ng kumplikadong kumplikadong ito ang enerhiya ng nakadirekta na paggalaw ng mga proton sa enerhiya ng mga biochemical bond. Oo nga pala, ang halos magkaparehong complex ay matatagpuan sa mga chloroplast ng halaman.
Mga kumplikado at enzyme ng respiratory chain
Ang paglipat ng mga electron ay sinamahan ng mga biochemical reaction sa pagkakaroon ng isang enzymatic apparatus. Ang mga biologically active substance na ito, maraming kopya na bumubuo ng malalaking kumplikadong istruktura, ay nagsisilbing mga tagapamagitan sa paglilipat ng mga electron.
Ang mga complex ng respiratory chain ay ang mga pangunahing bahagi ng transportasyon ng mga naka-charge na particle. Sa kabuuan, mayroong 4 na mga pormasyon sa panloob na lamad ng mitochondria, pati na rin ang ATP synthase. Ang lahat ng mga istrukturang ito ay pinag-isa ng iisang layunin - ang paglipat ng mga electron sa kahabaan ng ETC, ang paglipat ng mga hydrogen proton sa intermembrane space at, bilang resulta, ang synthesis ng ATP.
Ang complex ay isang akumulasyon ng mga molekula ng protina, kung saan mayroong mga enzyme, structural at signal na protina. Ang bawat isa sa 4 na complex ay gumaganap ng sarili nitong function, kakaiba lamang dito. Tingnan natin kung anong mga gawain ang mga istrukturang ito sa ETC.
I complex
Ang respiratory chain ay gumaganap ng pangunahing papel sa paglipat ng mga electron sa kapal ng mitochondrial membrane. Ang mga reaksyon ng abstraction ng hydrogen protons at ang kanilang mga kasamang electron ay isa sa mga sentral na reaksyon ng ETC. Ang unang kumplikado ng chain ng transportasyon ay tumatagal sa mga molekula ng NADH+ (sa mga hayop) o NADPH+ (sa mga halaman) na sinusundan ng pag-aalis ng apat na hydrogen proton. Sa totoo lang, dahil sa biochemical reaction na ito, ang complex I ay tinatawag ding NADH - dehydrogenase (pagkatapos ng pangalan ng central enzyme).
Ang komposisyon ng dehydrogenase complex ay kinabibilangan ng 3 uri ng iron-sulfur protein, pati na rinflavin mononucleotides (FMN).
II complex
Ang operasyon ng complex na ito ay hindi nauugnay sa paglipat ng mga hydrogen proton sa intermembrane space. Ang pangunahing pag-andar ng istrakturang ito ay upang magbigay ng karagdagang mga electron sa electron transport chain sa pamamagitan ng oksihenasyon ng succinate. Ang sentral na enzyme ng complex ay succinate-ubiquinone oxidoreductase, na nagpapagana sa pag-alis ng mga electron mula sa succinic acid at paglipat sa lipophilic ubiquinone.
Ang supplier ng hydrogen protons at electron sa pangalawang complex ay FADН2. Gayunpaman, ang kahusayan ng flavin adenine dinucleotide ay mas mababa kaysa sa mga analogue nito - NADH o NADPH.
Ang Complex II ay kinabibilangan ng tatlong uri ng iron-sulfur proteins at ang central enzyme na succinate oxidoreductase.
III complex
Ang susunod na bahagi, ETC, ay binubuo ng mga cytochromes b556, b560 at c1, pati na rin ang iron-sulfur protein Riske. Ang gawain ng ikatlong complex ay nauugnay sa paglipat ng dalawang hydrogen proton sa intermembrane space, at mga electron mula sa lipophilic ubiquinone patungo sa cytochrome C.
Ang kakaiba ng Riske protein ay natutunaw ito sa taba. Ang iba pang mga protina ng pangkat na ito, na natagpuan sa mga respiratory chain complex, ay nalulusaw sa tubig. Ang tampok na ito ay nakakaapekto sa posisyon ng mga molekula ng protina sa kapal ng panloob na lamad ng mitochondria.
Ang ikatlong kumplikadong function bilang ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase.
IV complex
Siya rin ay isang cytochrome-oxidant complex, ang end point sa ETC. Ang kanyang gawain aypaglipat ng elektron mula sa cytochrome c patungo sa mga atomo ng oxygen. Kasunod nito, ang mga negatibong sisingilin na O atomo ay tutugon sa mga proton ng hydrogen upang bumuo ng tubig. Ang pangunahing enzyme ay cytochrome c-oxygen oxidoreductase.
Ang ikaapat na complex ay kinabibilangan ng cytochromes a, a3 at dalawang copper atoms. Ang cytochrome a3 ay gumanap ng isang mahalagang papel sa paglipat ng elektron sa oxygen. Ang pakikipag-ugnayan ng mga istrukturang ito ay pinipigilan ng nitrogen cyanide at carbon monoxide, na sa isang pandaigdigang kahulugan ay humahantong sa pagtigil ng ATP synthesis at kamatayan.
Ubiquinone
Ang
Ubiquinone ay isang sangkap na tulad ng bitamina, isang lipophilic compound na malayang gumagalaw sa kapal ng lamad. Hindi magagawa ng mitochondrial respiratory chain kung wala ang istrukturang ito, dahil responsable ito sa pagdadala ng mga electron mula sa complex I at II hanggang complex III.
Ang
Ubiquinone ay isang benzoquinone derivative. Ang istrukturang ito sa mga diagram ay maaaring tukuyin ng titik Q o dinaglat bilang LU (lipophilic ubiquinone). Ang oxidation ng molecule ay humahantong sa pagbuo ng semiquinone, isang malakas na oxidizing agent na posibleng mapanganib para sa cell.
ATP synthase
Ang pangunahing papel sa pagbuo ng enerhiya ay kabilang sa ATP synthase. Ang mala-kabute na istrakturang ito ay gumagamit ng enerhiya ng direksyong paggalaw ng mga particle (protons) upang i-convert ito sa enerhiya ng mga chemical bond.
Ang pangunahing proseso na nangyayari sa buong ETC ay ang oksihenasyon. Ang respiratory chain ay responsable para sa paglipat ng mga electron sa kapal ng mitochondrial membrane at ang kanilang akumulasyon sa matrix. Sabay-sabayAng mga complex I, III at IV ay nagbomba ng mga hydrogen proton sa intermembrane space. Ang pagkakaiba sa mga singil sa mga gilid ng lamad ay humahantong sa direktang paggalaw ng mga proton sa pamamagitan ng ATP synthase. Kaya't ang H + ay pumasok sa matrix, matugunan ang mga electron (na nauugnay sa oxygen) at bumuo ng isang sangkap na neutral para sa cell - tubig.
Ang
ATP synthase ay binubuo ng F0 at F1 na mga subunit, na magkasamang bumubuo ng isang molekula ng router. Ang F1 ay binubuo ng tatlong alpha at tatlong beta subunit, na magkasamang bumubuo ng isang channel. Ang channel na ito ay may eksaktong parehong diameter ng hydrogen protons. Kapag ang mga particle na may positibong charge ay dumaan sa ATP synthase, ang ulo ng F0 molecule ay umiikot nang 360 degrees sa paligid ng axis nito. Sa panahong ito, ang mga residu ng phosphorus ay nakakabit sa AMP o ADP (adenosine mono- at diphosphate) gamit ang mga high-energy bond, na naglalaman ng malaking halaga ng enerhiya.
ATP synthases ay matatagpuan sa katawan hindi lamang sa mitochondria. Sa mga halaman, ang mga complex na ito ay matatagpuan din sa vacuole membrane (tonoplast), gayundin sa thylakoids ng chloroplast.
Gayundin, ang mga ATPase ay naroroon sa mga selula ng hayop at halaman. Ang mga ito ay may katulad na istraktura sa mga ATP synthases, ngunit ang kanilang aksyon ay naglalayong alisin ang mga residu ng phosphorus na may paggasta ng enerhiya.
Biological na kahulugan ng respiratory chain
Una, ang huling produkto ng mga reaksyon ng ETC ay ang tinatawag na metabolic water (300-400 ml bawat araw). Pangalawa, ang ATP ay na-synthesize at ang enerhiya ay naka-imbak sa mga biochemical bond ng molekula na ito. 40-60 ay synthesize bawat arawkg ng adenosine triphosphate at ang parehong halaga ay ginagamit sa mga reaksyon ng enzymatic ng cell. Ang buhay ng isang molekula ng ATP ay 1 minuto, kaya dapat gumana nang maayos, malinaw at walang mga error ang respiratory chain. Kung hindi, mamamatay ang cell.
Ang
Mitochondria ay itinuturing na mga istasyon ng enerhiya ng anumang cell. Ang kanilang numero ay nakasalalay sa pagkonsumo ng enerhiya na kinakailangan para sa ilang mga function. Halimbawa, hanggang 1000 mitochondria ang mabibilang sa mga neuron, na kadalasang bumubuo ng cluster sa tinatawag na synaptic plaque.
Mga pagkakaiba sa respiratory chain sa mga halaman at hayop
Sa mga halaman, ang chloroplast ay isang karagdagang "estasyon ng enerhiya" ng cell. Ang mga ATP synthases ay matatagpuan din sa panloob na lamad ng mga organel na ito, at ito ay isang kalamangan kaysa sa mga selula ng hayop.
Maaari ding makaligtas ang mga halaman sa mataas na konsentrasyon ng carbon monoxide, nitrogen at cyanide sa pamamagitan ng isang daanan na lumalaban sa cyanide sa ETC. Ang respiratory chain kaya nagtatapos sa ubiquinone, ang mga electron mula sa kung saan ay agad na inilipat sa oxygen atoms. Bilang isang resulta, mas kaunting ATP ang na-synthesize, ngunit ang halaman ay maaaring makaligtas sa masamang kondisyon. Ang mga hayop sa ganitong mga kaso ay namamatay nang may matagal na pagkakalantad.
Maaari mong ihambing ang kahusayan ng NAD, FAD, at ang daanan na lumalaban sa cyanide sa pamamagitan ng paggamit ng rate ng produksyon ng ATP sa bawat paglipat ng elektron.
- may NAD o NADP, 3 ATP molecule ang nabuo;
- Ang FAD ay gumagawa ng 2 ATP molecule;
- cyanide-resistant pathway ay gumagawa ng 1 ATP molecule.
Evolutionary value ng ETC
Para sa lahat ng eukaryotic na organismo, isa sa pangunahing pinagkukunan ng enerhiya ay ang respiratory chain. Ang biochemistry ng ATP synthesis sa cell ay nahahati sa dalawang uri: substrate phosphorylation at oxidative phosphorylation. Ginagamit ang ETC sa synthesis ng enerhiya ng pangalawang uri, ibig sabihin, dahil sa mga reaksiyong redox.
Sa mga prokaryotic na organismo, ang ATP ay nabuo lamang sa proseso ng substrate phosphorylation sa yugto ng glycolysis. Ang anim na carbon sugar (pangunahin ang glucose) ay kasangkot sa cycle ng mga reaksyon, at sa output ang cell ay tumatanggap ng 2 ATP molecule. Ang ganitong uri ng energy synthesis ay itinuturing na pinaka-primitive, dahil sa eukaryotes 36 ATP molecules ang nabuo sa proseso ng oxidative phosphorylation.
Gayunpaman, hindi ito nangangahulugan na ang mga modernong halaman at hayop ay nawalan ng kakayahang mag-substrat ng phosphorylation. Kaya lang, ang ganitong uri ng ATP synthesis ay naging isa lamang sa tatlong yugto ng pagkuha ng enerhiya sa cell.
Ang
Glycolysis sa eukaryotes ay nagaganap sa cytoplasm ng cell. Mayroong lahat ng mga kinakailangang enzyme na maaaring magbuwag ng glucose sa dalawang molekula ng pyruvic acid na may pagbuo ng 2 molekula ng ATP. Ang lahat ng mga kasunod na yugto ay nagaganap sa mitochondrial matrix. Ang Krebs cycle, o tricarboxylic acid cycle, ay nagaganap din sa mitochondria. Isa itong saradong chain ng mga reaksyon, bilang resulta kung saan na-synthesize ang NADH at FADH2. Ang mga molekulang ito ay mapupunta bilang mga consumable sa ETC.
