Ang mga nuclear pores ay isa sa pinakamahalagang bahagi ng intracellular dahil kasangkot sila sa molekular na transportasyon. Sa kabila ng mga pagsulong sa biyolohikal na pananaliksik, hindi lahat ng mga katanungan tungkol sa mga istrukturang ito ay ganap na na-explore. Naniniwala ang ilang siyentipiko na ang nuclear pore complex ay maaaring maiugnay sa mga cell organelle sa mga tuntunin ng kahalagahan ng mga function at pagiging kumplikado ng istruktura.
Nuclear shell
Ang isang katangian ng mga eukaryotic cell ay ang pagkakaroon ng isang nucleus, na napapalibutan ng isang lamad na naghihiwalay dito sa cytoplasm. Ang lamad ay binubuo ng dalawang layer - panloob at panlabas, na magkakaugnay ng malaking bilang ng mga pores.
Ang kahalagahan ng nuclear envelope ay napakataas - pinapayagan ka nitong limitahan ang mga proseso ng synthesis ng protina at mga nucleic acid na kinakailangan upang makontrol ang functional na aktibidad ng mga gene. Kinokontrol ng lamad ang proseso ng pagdadala ng mga sangkap papasok, papunta sa cytoplasm, at kabaliktaran. Ito rin ang istruktura ng kalansay na sumusuporta sa hugis ng nucleus.
Sa pagitan ng panlabas at panloob na lamad ay ang perinuclear space, na ang lapad ay 20-40 nm. Sa panlabas, kamukha ang nuclear envelopedouble layer na bag. Ang pagkakaroon ng mga pores sa istraktura nito ay isang makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng istrakturang ito at mga katulad na matatagpuan sa mitochondria at plastids.
Istruktura ng mga nuclear pores
Ang mga channel ay mga butas na humigit-kumulang 100 nm ang lapad, na dumadaan sa buong nuclear envelope. Sa cross section, ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng hugis ng isang polygon na may simetrya ng ikawalong order. Nasa gitna ang substance-permeable channel. Ito ay puno ng kumplikadong organisadong globular (sa anyo ng isang coil) at fibrillar (sa anyo ng isang baluktot na thread) na mga istraktura na bumubuo ng isang gitnang butil - isang "plug" (o isang transporter). Sa figure sa ibaba, malinaw mong mapag-aralan kung ano ang nuclear pore.
Microscopic na pagsusuri ng mga istrukturang ito ay nagpapakita na mayroon silang annular na istraktura. Ang mga fibrillar outgrowth ay umaabot sa parehong palabas, sa cytoplasm, at papasok, patungo sa nucleus (filament). Ang huli ay bumubuo ng isang uri ng basket (tinatawag na "basket" sa dayuhang panitikan). Sa passive pore, isinasara ng basket fibrils ang channel, habang sa aktibong pore ay bumubuo sila ng karagdagang pormasyon na halos 50 nm ang lapad. Ang singsing sa gilid ng cytoplasm ay binubuo ng 8 butil na magkakaugnay na parang mga kuwintas sa isang string.
Ang kabuuan ng mga butas na ito sa shell ng nucleus ay tinatawag na complex ng mga nuclear pores. Kaya, binibigyang-diin ng mga biologist ang pagkakaugnay sa pagitan ng mga indibidwal na butas, na gumagana bilang isang solong mahusay na coordinated na mekanismo.
Ang panlabas na singsing ay konektado sa gitnang conveyor. Ang mga lower eukaryote (lichens at iba pa) ay walang cytoplasmicat mga nucleoplasmic ring.
Mga feature ng istruktura
Ang istraktura at paggana ng mga nuclear pores ay may mga sumusunod na tampok:
- Ang mga channel ay maraming kopya ng humigit-kumulang 30-50 nucleoporins (para sa kabuuang humigit-kumulang 1000 protina).
- Ang masa ng mga complex ay mula sa 44 MDa sa lower eukaryotes hanggang 125 MDa sa vertebrates.
- Sa lahat ng organismo (mga tao, ibon, reptilya at iba pang mga hayop), sa lahat ng mga selula, ang mga istrukturang ito ay nakaayos sa katulad na paraan, ibig sabihin, ang mga pore complex ay isang mahigpit na konserbatibong sistema.
- Ang mga bahagi ng mga nuclear complex ay may subunit na istraktura, dahil sa kung saan mayroon silang mataas na plasticity.
- Ang diameter ng gitnang channel ay nag-iiba sa pagitan ng 10-26 nm, at ang taas ng pore complex ay humigit-kumulang 75 nm.
Ang mga bahagi ng nuclear pores na malayo sa gitna ay hindi simetriko. Iniuugnay ito ng mga siyentipiko sa iba't ibang mga mekanismo ng regulasyon ng function ng transportasyon sa mga unang yugto ng pag-unlad ng cell. Ipinapalagay din na ang lahat ng mga pores ay mga unibersal na istruktura at tinitiyak ang paggalaw ng mga molekula kapwa sa cytoplasm at sa kabaligtaran ng direksyon. Ang mga nuclear pore complex ay naroroon din sa iba pang mga bahagi ng cell na may lamad, ngunit sa mas bihirang mga kaso (reticulum, fenestrated cytoplasmic membranes).
Bilang ng mga butas
Ang pangunahing salik na tumutukoy sa bilang ng mga nuclear pores ay ang metabolic activity sa cell (mas mataas ito, mas maramibilang ng mga tubule). Ang kanilang konsentrasyon sa kapal ng lamad ay maaaring magbago ng maraming beses sa iba't ibang panahon ng functional na estado ng mga selula. Ang unang pagtaas sa bilang ng mga pores ay nangyayari pagkatapos ng paghahati - mitosis (sa panahon ng muling pagtatayo ng nuclei), at pagkatapos ay sa panahon ng paglaki ng DNA.
Ang iba't ibang uri ng hayop ay may iba't ibang numero. Depende din kung saan kinuha ang sample. Kaya, sa isang human tissue culture, mayroong mga 11 pcs/µm2, at sa isang immature xenopus frog egg cell - 51 pcs/µm2. Sa karaniwan, ang kanilang density ay nag-iiba sa pagitan ng 13-30 piraso/µm2.
Ang pamamahagi ng mga nuclear pores sa ibabaw ng shell ay halos pare-pareho, ngunit sa mga lugar kung saan ang substance ng mga chromosome ay lumalapit sa lamad, ang kanilang konsentrasyon ay bumababa nang husto. Ang mga lower eukaryote ay walang matibay na fibrillar network sa ilalim ng nuclear membrane, kaya ang mga pores ay maaaring gumalaw sa kahabaan ng nuclear membrane, at ang kanilang density sa iba't ibang lugar ay nag-iiba nang malaki.
Mga Pag-andar
Ang pangunahing pag-andar ng nuclear pore complex ay passive (diffusion) at aktibo (nangangailangan ng mga gastos sa enerhiya) na paglipat ng mga molekula sa pamamagitan ng lamad, iyon ay, ang pagpapalitan ng mga sangkap sa pagitan ng cell nucleus at cytoplasm. Ang prosesong ito ay mahalaga at pinamamahalaan ng tatlong sistema na patuloy na nakikipag-ugnayan sa isa't isa:
- isang complex ng biologically active substances-regulators sa nucleus at cytoplasm - importin α at β, Ran-protein, guanosine triphosphate (purine nucleotide) at iba pang mga inhibitor at activator;
- nucleoporins;
- mga istrukturang bahagi ng porous nuclear complex, na kayang baguhin ang kanilang hugis at matiyak ang paglilipat ng mga substance sa tamang direksyon.
Ang mga protina na kinakailangan para sa paggana ng nucleus ay nagmumula sa cytoplasm sa pamamagitan ng mga nuclear pores, at ang iba't ibang anyo ng RNA ay inilalabas sa kabilang direksyon. Ang pore complex ay hindi lamang nagsasagawa ng purong mekanikal na transportasyon, ngunit nagsisilbi rin bilang isang sorter na "nakikilala" ang ilang partikular na molekula.
Passive transfer ay nangyayari para sa mga substance na ang molecular weight ay mababa (hindi hihigit sa 5∙103 Oo). Ang mga sangkap tulad ng mga ions, sugars, hormones, nucleotides, adenosine triphosphoric acid, na kasangkot sa pagpapalitan ng enerhiya, ay malayang pumapasok sa nucleus. Ang maximum na laki ng mga protina na maaaring tumagos sa mga pores papunta sa nucleus ay 3.5 nm.
Sa panahon ng synthesis ng isang anak na molekula ng DNA, ang transportasyon ng mga sangkap ay umaabot sa pinakamataas na aktibidad - 100-500 molekula sa pamamagitan ng 1 nuclear pore sa loob ng 1 minuto.
Pore proteins
Ang mga elemento ng channel ay may likas na protina. Ang mga protina ng complex na ito ay tinatawag na nucleoporins. Kinokolekta ang mga ito sa humigit-kumulang 12 subcomplex. Karaniwan, nahahati sila sa tatlong pangkat:
- mga compound na may mga partikular na umuulit na pagkakasunud-sunod na nakikilala ng mga biochemical factor;
- walang mga sequence;
- mga integral na protina na matatagpuan sa bahagi ng lamad na bumubuo sa butas, o sa mismong butas sa pagitan ng mga layer ng nuclear envelope.
Ipinakita ng mga pag-aaral na ang mga nucleoporin ay nabubuosa halip kumplikadong mga complex, kabilang ang hanggang sa 7 protina, at direktang kasangkot din sa transportasyon ng mga sangkap. Ang ilan sa mga ito ay maaaring direktang magbigkis sa mga molecule na gumagalaw sa nuclear pore.
Pag-export ng mga substance sa cytoplasm
Ang parehong butas ay maaaring makilahok sa parehong pag-alis at pag-import ng mga sangkap. Ang baligtad na pagsasalin ng RNA mula sa cytoplasm patungo sa nucleus ay hindi nangyayari. Kinikilala ng mga nuclear complex ang mga export signal (NES) na dala ng ribonucleoproteins.
Ang NES-sequence of signaling substances ay isang kumplikadong complex ng amino acids at proteins, na, pagkatapos na maalis mula sa nucleus papunta sa cytoplasm, ay naghihiwalay (masira sa magkakahiwalay na bahagi). Samakatuwid, ang mga katulad na particle na artipisyal na ipinapasok sa cytoplasm ay hindi tumagos pabalik sa nucleus.
Ang proseso ng mitosis
Sa panahon ng paghahati ng cell (mitosis), ang nuclear pore complex ay "binubuwag". Kaya, ang mga complex na may molekular na timbang na 120 mDa ay nabubulok sa mga subcomplex na 1 mDa bawat isa. Pagkatapos ng dibisyon, muli silang nagtipon. Sa kasong ito, ang mga nuclear pores ay hindi gumagalaw nang hiwalay, ngunit sa mga arrays. Isa ito sa mga patunay na ang nuclear pore complex ay isang well-coordinated system.
Ang pumutok na lamad ay nagiging bubble cluster na pumapalibot sa core area sa interphase period. Sa metaphase, kapag ang mga chromosome ay hawak sa equatorial plane, ang mga elementong ito ay itinutulak sa mga peripheral zone ng cell. Sa pagtatapos ng anaphase, ang kumpol na ito ay nagsisimulang makipag-ugnayan sa mga kromosom at magsisimula ang paglaki.simula ng nuclear membrane.
Ang mga bula ay nagiging mga vacuole, na unti-unting bumabalot sa mga chromosome. Pagkatapos ay pinagsama nila at binabakuran ang bagong interphase nucleus mula sa cytoplasm. Lumilitaw na ang mga pores sa pinakaunang yugto, kapag hindi pa nangyayari ang pagsasara ng mga shell.
