Ang terminong "DNA helix" ay may masalimuot na kasaysayan at kalikasan. Sa pamamagitan nito, bilang panuntunan, ay sinadya ang modelong ipinakilala ni James Watson. Ang DNA double helix ay hawak kasama ng mga nucleotide na bumubuo ng isang pares. Sa B-DNA, ang pinakakaraniwang helical na istraktura na matatagpuan sa kalikasan, ang double helix ay kanang kamay na may 10-10.5 base pairs bawat pagliko. Ang double helix structure ng DNA ay naglalaman ng major groove at minor groove. Sa B-DNA, mas malawak ang major groove kaysa minor groove. Dahil sa pagkakaiba sa lapad sa pagitan ng major at minor groove, maraming protina na nagbubuklod sa B-DNA ang gumagawa nito sa pamamagitan ng mas malawak na major groove.
Kasaysayan ng pagtuklas
Ang structural model ng DNA double helix ay unang inilathala sa Nature nina James Watson at Francis Crick noong 1953 (X, Y, Z coordinates noong 1954) batay sa isang kritikal na x-ray diffraction na imahe ng DNA na may label na Photo 51, mula sa trabaho ni Rosalind Franklin noong 1952, na sinusundan ng isang mas malinaw na larawan ng kanyang kinunanRaymond Gosling, Maurice Wilkins, Alexander Stokes at Herbert Wilson. Ang paunang modelo ay tatlong-stranded na DNA.
Ang pagkaunawa na ang bukas na istraktura ay isang double helix ay nagpapaliwanag sa mekanismo kung saan ang dalawang hibla ng DNA ay nagsasama sa isang helix, kung saan ang genetic na impormasyon ay iniimbak at kinopya sa mga buhay na organismo. Ang pagtuklas na ito ay itinuturing na isa sa pinakamahalagang siyentipikong pananaw noong ikadalawampu siglo. Nakatanggap sina Crick, Wilkins, at Watson ng isang-katlo ng 1962 Nobel Prize sa Physiology o Medicine para sa kanilang mga kontribusyon sa pagtuklas. Si Franklin, na ang pambihirang data ng X-ray diffraction ay ginamit upang bumalangkas ng DNA helix, ay namatay noong 1958 at samakatuwid ay hindi karapat-dapat para sa nominasyon ng Nobel Prize.
Halaga para sa hybridization
Ang
Hybridization ay ang proseso ng pagkonekta ng mga base pairs na nagbubuklod upang bumuo ng double helix. Ang pagtunaw ay ang proseso kung saan ang mga pakikipag-ugnayan sa pagitan ng double helix strands ay nagambala, na naghihiwalay sa dalawang linya ng mga nucleic acid. Ang mga bono na ito ay mahina, madaling mapaghiwalay ng banayad na init, mga enzyme, o mekanikal na puwersa. Pangunahing nangyayari ang pagkatunaw sa ilang mga punto sa nucleic acid. Ang mga rehiyon ng DNA helix na may label na T at A ay mas madaling matunaw kaysa sa mga rehiyon C at G. Ang ilang mga base stage (mga pares) ay madaling kapitan din sa pagkatunaw ng DNA, gaya ng TA at TG. Ang mga mekanikal na katangiang ito ay sinasalamin ng mga pagkakasunud-sunod gaya ng TATA sa simula ng maraming gene upang matulungan ang RNA polymerase na matunaw ang DNA para sa transkripsyon.
Heating
Iproseso ang paghihiwalaystrands sa pamamagitan ng mababaw na pag-init, gaya ng ginamit sa polymerase chain reaction (PCR), ay simple, basta ang mga molekula ay humigit-kumulang 10,000 base pairs (10 kilobase pairs o 10 kbp). Ang intertwining ng DNA strands ay nagpapahirap sa paghiwalay ng mahabang segment. Iniiwasan ng cell ang problemang ito sa pamamagitan ng pagpapahintulot sa mga DNA na natutunaw na enzyme (helicases) nito na gumana nang sabay-sabay sa mga topoisomerases, na maaaring chemically cleave ang phosphate backbone ng isa sa mga strands upang ito ay makaikot sa isa pa. Inalis ng mga helicase ang mga hibla upang mapadali ang pagpasa ng mga sequence-reading enzymes gaya ng DNA polymerase. Ang DNA double helix ay nabuo sa pamamagitan ng mga bono ng mga hibla na ito.
Spiral geometry
Ang geometric na bahagi ng istruktura ng DNA ay maaaring ilarawan sa pamamagitan ng 6 na coordinate: shift, slide, rise, tilt, twist and turn. Ang mga halagang ito ay tiyak na tinutukoy ang lokasyon at oryentasyon sa espasyo ng bawat pares ng mga hibla ng DNA. Sa mga rehiyon ng DNA o RNA kung saan naaabala ang normal na istraktura, maaaring gamitin ang pagbabago sa mga halagang ito upang ilarawan ang gayong pagkagambala.
Rise and turn ay tinutukoy ng hugis ng spiral. Ang iba pang mga coordinate, sa kabaligtaran, ay maaaring katumbas ng zero.
Tandaan na ang "skew" ay kadalasang ginagamit sa iba't ibang paraan sa siyentipikong panitikan, na tumutukoy sa paglihis ng unang axis ng interstrand base mula sa pagiging patayo sa axis ng helix. Ito ay tumutugma sa pag-slide sa pagitan ng base sequence ng DNA double helix, at sa geometric coordinates ay tama na tinatawag"tilt".
Mga pagkakaibang geometriko sa mga spiral
Hindi bababa sa tatlong DNA conformation ang iniisip na natural na nangyayari: A-DNA, B-DNA at Z-DNA. Ang Form B, gaya ng inilarawan nina James Watson at Francis Crick, ay naisip na nangingibabaw sa mga selula. Ito ay 23.7 Å ang lapad at humahaba ng 34 Å ng 10 bp. mga pagkakasunod-sunod. Ang DNA double helix ay nabuo sa pamamagitan ng mga bono ng dalawang linya ng ribonucleic acid, na gumagawa ng isang kumpletong rebolusyon sa paligid ng axis nito bawat 10.4-10.5 base pairs sa solusyon. Ang dalas ng twist na ito (tinatawag na helical pitch) ay higit na nakadepende sa mga puwersa ng stacking na ginagawa ng bawat base sa mga kapitbahay nito sa chain. Tinutukoy ng ganap na configuration ng mga base ang direksyon ng helical curve para sa isang partikular na conformation.
Mga Pagkakaiba at Function
Ang
A-DNA at Z-DNA ay makabuluhang naiiba sa kanilang geometry at laki kumpara sa B-DNA, bagama't sila ay bumubuo pa rin ng mga helical na istruktura. Matagal nang naisip na ang A form ay nangyayari lamang sa mga sample ng dehydrated DNA sa laboratoryo na ginagamit sa mga crystallographic na eksperimento at sa hybrid na DNA-RNA strand pairings, ngunit ang DNA dehydration ay nangyayari sa vivo, at ang A-DNA ay mayroon na ngayong mga biological function na kilala sa atin.. Ang mga segment ng DNA na ang mga cell ay na-methylated para sa mga layunin ng regulasyon ay maaaring magpatibay ng Z geometry kung saan ang mga strand ay umiikot sa helical axis sa kabaligtaran na paraan sa A-DNA at B-DNA. Mayroon ding katibayan ng mga kumplikadong protina-DNA na bumubuo ng mga istruktura ng Z-DNA. Ang haba ng DNA helix ay hindi nagbabago sa anumang paraan depende sauri.
Mga problema sa mga pangalan
Sa katunayan, tanging ang mga letrang F, Q, U, V, at Y ang magagamit na ngayon upang pangalanan ang iba't ibang uri ng DNA na maaaring matuklasan sa hinaharap. Gayunpaman, karamihan sa mga anyo na ito ay ginawang sintetiko at may hindi naobserbahan sa mga natural na biological system. Mayroon ding mga three-stranded (3 strands ng DNA) at quadrupole form, gaya ng G-quadruplex.
Koneksyon ng mga thread
Ang
DNA double helix ay nabuo sa pamamagitan ng mga bono ng helical strands. Dahil ang mga thread ay hindi direkta sa tapat ng bawat isa, ang mga grooves sa pagitan ng mga ito ay hindi pantay na laki. Ang isang uka, ang pangunahing isa, ay may lapad na 22 Å, at ang isa pa, isang maliit, ay umaabot sa haba na 12 Å. Ang makitid ng pangalawang uka ay nangangahulugan na ang mga gilid ng mga base ay mas naa-access sa pangunahing uka. Bilang resulta, ang mga protina tulad ng mga transcription factor na maaaring magbigkis sa mga partikular na sequence sa DNA double helix ay karaniwang nakikipag-ugnayan sa mga gilid ng mga base na nakabukas sa pangunahing uka. Ang sitwasyong ito ay nagbabago sa hindi pangkaraniwang mga conformation ng DNA sa loob ng cell, ngunit ang major at minor grooves ay palaging pinangalanan upang ipakita ang mga pagkakaiba sa laki na makikita kung ang DNA ay i-twist pabalik sa normal nitong B na hugis.
Paggawa ng modelo
Noong huling bahagi ng 1970s, ang mga alternatibong non-helical na modelo ay panandaliang isinasaalang-alang bilang isang potensyal na solusyon sa mga problema ng DNA replication sa plasmids at chromatin. Gayunpaman, sila ay inabandona pabor sa double coil model ng DNA dahil sa mga kasunod na eksperimentong pagsulong tulad ng X-ray.crystallography ng DNA duplexes. Gayundin, ang mga non-double helix na modelo ay kasalukuyang hindi tinatanggap ng pangunahing siyentipikong komunidad.
Single-stranded nucleic acid (ssDNA) ay hindi nagkakaroon ng helical na hugis at inilalarawan ng mga modelong gaya ng random coil o worm-like chain.
Ang
DNA ay isang medyo matibay na polimer, na karaniwang na-modelo bilang parang worm na chain. Mahalaga ang stiffness ng modelo para sa circularization ng DNA at ang oryentasyon ng mga nauugnay nitong protina na nauugnay sa isa't isa, habang ang hysteretic axial stiffness ay mahalaga para sa pagbabalot ng DNA at sirkulasyon at pakikipag-ugnayan ng protina. Ang compression-elongation ay medyo hindi mahalaga sa kawalan ng mataas na boltahe.
Chemistry at genetics
Ang
DNA sa solusyon ay hindi tumatagal sa isang matibay na istraktura, ngunit patuloy na nagbabago ng conform dahil sa thermal vibration at banggaan sa mga molekula ng tubig, na ginagawang imposibleng maglapat ng mga klasikal na hakbang sa stiffness. Samakatuwid, ang flexural stiffness ng DNA ay sinusukat ng haba ng persistence, na tinukoy bilang "ang haba ng DNA kung saan ang time-averaged orientation ng polymer ay nagiging coefficient uncorrelated."
Ang halagang ito ay maaaring tumpak na masukat gamit ang isang atomic force microscope upang direktang ilarawan ang mga molekula ng DNA na may iba't ibang haba. Sa may tubig na solusyon, ang average na pare-pareho ang haba ay 46-50 nm o 140-150 base pairs (DNA 2 nm), bagaman ito ay maaaring mag-iba nang malaki. Ginagawa nitong medyo matibay na molekula ang DNA.
Ang tagal ng pagpapatuloy ng isang segment ng DNA ay lubos na nakadepende sa pagkakasunud-sunod nito, at ito ay maaaring humantong sa makabuluhangpagbabago. Ang huli ay kadalasang dahil sa stacking energy at mga fragment na dumadami sa minor at major grooves.
Mga pisikal na katangian at kurba
Ang entropikong flexibility ng DNA ay kapansin-pansing pare-pareho sa mga karaniwang modelo ng polymer physics, gaya ng Kratky-Porod model ng chainworm. Alinsunod sa modelong tulad ng uod ay ang obserbasyon na ang pagbaluktot ng DNA ay inilalarawan din ng batas ni Hooke sa napakaliit (subpiconeontonic) na pwersa. Gayunpaman, para sa mga segment ng DNA na mas maliit sa tagal at pagtitiyaga, ang puwersa ng baluktot ay humigit-kumulang pare-pareho at ang pag-uugali ay lumilihis mula sa mga hula, kabaligtaran sa nabanggit na mga modelong tulad ng bulate.
Ang epektong ito ay nagreresulta sa hindi pangkaraniwang kadalian sa pag-circularize ng maliliit na molekula ng DNA at mas mataas na posibilidad na makahanap ng mataas na hubog na mga rehiyon ng DNA.
Ang
DNA molecule ay kadalasang may gustong direksyon para sa baluktot, ibig sabihin, anisotropic bending. Ito, muli, ay dahil sa mga katangian ng mga base na bumubuo sa mga pagkakasunud-sunod ng DNA, at sila ang nag-uugnay sa dalawang hibla ng DNA sa isang helix. Sa ilang mga kaso, ang mga pagkakasunud-sunod ay walang mga salawikain na twists.
DNA double helix structure
Ang gustong direksyon ng DNA bending ay tinutukoy ng stacking stability ng bawat base sa itaas ng susunod. Kung ang hindi matatag na base stacking steps ay palaging nasa isang gilid ng DNA helix, kung gayon ang DNA ay mas gustong tumiklop palayo sa direksyong iyon. Pagkonekta ng dalawang hibla ng DNA sa isang helixisinasagawa ng mga molekula na umaasa sa direksyong ito. Habang tumataas ang anggulo ng baluktot, ginagampanan nila ang papel ng mga steric na hadlang, na nagpapakita ng kakayahang igulong ang mga nalalabi na may kaugnayan sa bawat isa, lalo na sa maliit na uka. Ang mga deposito A at T ay mas magandang mangyari sa maliliit na uka sa loob ng mga liko. Ang epektong ito ay partikular na nakikita sa DNA-protein binding kapag ang DNA rigid bending ay na-induce, halimbawa sa mga nucleosome particle.
Ang
DNA molecule na may pambihirang baluktot ay maaaring maging baluktot. Ito ay unang natuklasan sa DNA mula sa trypanosomatid kinetoplast. Kasama sa mga karaniwang sequence na sanhi nito ang 4-6 T at A stretches na pinaghihiwalay ng G at C, na naglalaman ng A at T residues sa isang minor groove phase sa parehong bahagi ng molecule.
Ang panloob na baluktot na istraktura ay hinihimok ng "screw-turning" ng mga base pairs na may kaugnayan sa isa't isa, na nagbibigay-daan sa paglikha ng hindi pangkaraniwang bifurcated hydrogen bonds sa pagitan ng mga base stage. Sa mas mataas na temperatura, ang istrakturang ito ay na-denatured at samakatuwid ang intrinsic curvature ay nawawala.
Lahat ng DNA na nakayuko nang anisotropic ay may, sa karaniwan, mas mahabang thrust at mas malaking axial stiffness. Ang tumaas na tigas na ito ay kinakailangan upang maiwasan ang hindi sinasadyang pagyuko na magiging sanhi ng pagkilos ng molekula nang isotropikal.
Ang
DNA ringing ay depende sa parehong axial (flexural) rigidity at torsional (rotational) rigidity ng molecule. Para matagumpay na umikot ang isang molekula ng DNA, dapat itong may sapat na haba upang madaling yumuko sa isang buong bilog at may tamang bilang ng mga base upangang mga dulo ay nasa tamang pag-ikot upang matiyak ang posibilidad ng pagdikit ng mga spiral. Ang pinakamainam na haba para sa circulating DNA ay humigit-kumulang 400 base pairs (136 nm). Ang pagkakaroon ng isang kakaibang bilang ng mga pagliko ay isang malaking hadlang sa enerhiya sa mga circuit, halimbawa, ang isang 10.4 x 30=312 na pares na molekula ay iikot nang daan-daang beses na mas mabilis kaysa sa isang 10.4 x 30.5 ≈ 317 na molekula.
Elasticity
Ang mas mahahabang stretch ng DNA ay entropically elastic kapag naunat. Kapag ang DNA ay nasa solusyon, ito ay sumasailalim sa tuluy-tuloy na pagbabago sa istruktura dahil sa enerhiya na makukuha sa thermal solvent bath. Ito ay dahil sa mga thermal vibrations ng molekula ng DNA, na sinamahan ng patuloy na banggaan sa mga molekula ng tubig. Para sa mga kadahilanang entropy, ang mga mas compact na relaxed na estado ay thermally na mas naa-access kaysa sa mga stretch state, at kaya ang mga molekula ng DNA ay halos nasa lahat ng dako sa masalimuot na "relaxed" na mga molekular na modelo. Para sa kadahilanang ito, ang isang molekula ng DNA ay mag-uunat sa ilalim ng puwersa, ituwid ito. Gamit ang optical tweezers, ang entropy stretching behavior ng DNA ay pinag-aralan at nasuri mula sa pananaw ng polymer physics, at napag-alaman na ang DNA ay karaniwang kumikilos tulad ng isang Kratky-Porod worm-like chain model sa physiologically available na energy scale.
Na may sapat na tensyon at positibong torque, ang DNA ay naisip na sumasailalim sa isang phase transition, kung saan ang mga backbone ay gumagalaw palabas at ang mga phosphate ay lumilipat sagitna. Ang iminungkahing istrukturang ito para sa overstretched na DNA ay pinangalanang P-form na DNA pagkatapos ni Linus Pauling, na orihinal na nag-isip nito bilang isang posibleng istruktura ng DNA.
Ebidensya para sa mekanikal na pag-uunat ng DNA sa kawalan ng ipinataw na torque ay tumuturo sa isang transition o mga transition na humahantong sa karagdagang mga istruktura na karaniwang tinutukoy bilang S-shapes. Ang mga istrukturang ito ay hindi pa tiyak na nailalarawan dahil sa kahirapan ng pagsasagawa ng resolution imaging ng isang atomic resonator sa solusyon na may puwersang inilapat, bagama't maraming pag-aaral ng computer simulation ang nagawa. Kasama sa mga iminumungkahing istruktura ng S-DNA ang mga nagpapanatili ng base pair fold at hydrogen bond (pinayaman sa GC).
Sigmoid model
Ang periodic fracture ng base-pair stack na may break ay iminungkahi bilang isang regular na istraktura na nagpapanatili ng regularidad ng base-stack at naglalabas ng naaangkop na dami ng pagpapalawak, kasama ang terminong "Σ-DNA" na ipinakilala bilang isang mnemonic kung saan ang tatlong kanang-kamay na tuldok ng "Sigma" na simbolo ay nagsisilbing paalala ng tatlong clustered base pairs. Ang form na Σ ay ipinakita na may kagustuhan sa pagkakasunud-sunod para sa mga motif ng GNC, na pinaniniwalaan ng GNC_h-hypothesis na may evolutionary significance.
Pagtunaw, pag-init at pag-unwinding ng spiral
Form B ng DNA helix twists 360° para sa 10.4-10.5 bp. sa kawalan ng torsional deformation. Ngunit maraming molecular biological na proseso ang maaaring magdulot ng torsional stress. Isang segment ng DNA na may labis oAng undercoiling ay binanggit sa parehong positibo at negatibong konteksto, ayon sa pagkakabanggit. Ang DNA sa vivo ay kadalasang negatibong nakapulupot (ibig sabihin, may mga kulot na nakapilipit sa kabilang direksyon), na nagpapadali sa pag-unwinding (pagtunaw) ng double helix, na lubhang kailangan para sa RNA transcription.
Sa loob ng cell, karamihan sa DNA ay limitado sa topologically. Ang DNA ay karaniwang matatagpuan sa mga saradong loop (tulad ng mga plasmid sa mga prokaryote) na topologically closed o napakahabang molecule na ang diffusion coefficient ay epektibong gumagawa ng topologically closed regions. Ang mga linear stretch ng DNA ay karaniwang nauugnay din sa mga protina o pisikal na istruktura (tulad ng mga lamad) upang bumuo ng mga closed topological loop.
Anumang pagbabago sa T parameter sa isang closed topological region ay dapat balansehin ng pagbabago sa W parameter, at vice versa. Nagreresulta ito sa isang mas mataas na istraktura ng helix ng mga molekula ng DNA. Ang isang ordinaryong molekula ng DNA na may ugat 0 ay magiging pabilog sa pag-uuri nito. Kung ang twist ng molekulang ito ay kasunod na nadagdagan o nababawasan sa pamamagitan ng superconforming, ang mga ugat ay babaguhin nang naaayon, na magiging sanhi ng molekula na sumailalim sa plectnonemic o toroidal superhelic winding.
Kapag ang mga dulo ng isang seksyon ng DNA double helix ay konektado upang ito ay bumuo ng isang bilog, ang mga hibla ay topologically nakatali. Nangangahulugan ito na ang mga indibidwal na thread ay hindi maaaring ihiwalay sa anumang proseso na hindi nauugnay sa isang thread break.(hal. pag-init). Ang gawain ng pagtanggal sa mga topologically linked strands ng DNA ay nahuhulog sa mga enzyme na tinatawag na topoisomerases.
