Isa sa mga pangunahing isyu sa teorya ng ebolusyon ay ang problema ng ebolusyonaryong pag-unlad. Ang konseptong ito ay nagpapahayag ng pangkalahatang ugali ng mga buhay na sistema na gawing kumplikado ang organisasyon sa kurso ng ebolusyon. Sa kabila ng katotohanan na ang mga phenomena ng kabaligtaran na pagkakasunud-sunod ay sinusunod din - pagpapasimple - o pagpapatatag ng mga sistema sa parehong antas ng pagiging kumplikado, ang direksyon ng proseso ng ebolusyon ng ilang malalaking grupo ng mga organismo ay nagpapakita ng pag-unlad mula sa simple hanggang sa kumplikado.
Malaking kontribusyon sa pagbuo ng tema ng progresibong ebolusyon ang ginawa ni A. N. Severtsov (1866–1936), isa sa mga tagapagtatag ng ebolusyonaryong morpolohiya ng mga hayop.
Pagbuo ng mga ideya tungkol sa pag-unlad ng mga sistema ng pamumuhay
Ang pinakamahalagang merito ng A. N. Severtsov ay ang pagkakaiba sa pagitan ng mga konsepto ng biological at morphophysiological progress.
Ang pag-unlad ng biyolohikal ay tumutukoy sa tagumpay na nakamit ng alinmang pangkat ng mga organismo. Maaaring lumitaw itosa maraming anyo gaya ng:
- pagtaas ng antas ng pakikibagay ng grupo sa mga kondisyon sa kapaligiran;
- paglaki ng populasyon;
- aktibong speciation sa loob ng isang pangkat;
- pagpapalawak ng lugar na inookupahan ng grupo;
- pagtaas sa bilang ng mga subordinate na grupo (halimbawa, ang bilang ng mga unit sa klase ng mga mammal).
Ayon, ang pagbaba sa mga parameter na ito ay nagpapakita ng kabiguan - isang biological regression ng isang pangkat ng mga organismo.
Ang
Morphophysiological progress ay isang mas makitid na konsepto. Ang terminong ito ay tumutukoy sa pagpapabuti ng organisasyon, na ipinahayag sa komplikasyon ng istraktura at pag-andar ng katawan. Ang delimitasyon ng mga konseptong nauugnay sa pag-unlad ay naging posible upang mas mapalapit sa pag-unawa kung paano at bakit tinitiyak ng morphophysiological progress ang biological prosperity.
Ang konsepto ng aromorphosis
Ang termino ay iminungkahi din ni A. N. Severtsov. Ang Aromorphosis ay isang progresibong pagbabago na humahantong sa isang komplikasyon ng organisasyon ng mga buhay na sistema. Ang progresibong ebolusyon ay parang isang serye ng gayong mga pagbabago. Ang mga aromorphoses, kung gayon, ay maaaring ituring na magkahiwalay na mga yugto ng pag-unlad ng morphophysiological (arogenesis).
Ang
Aromorphosis ay isang pangunahing adaptive acquisition na nagpapataas ng sigla at humahantong sa isang pangkat ng mga hayop o halaman sa mga bagong pagkakataon, gaya ng pagbabago sa tirahan. Bilang resulta ng akumulasyon ng mga aromorphoses, bilang isang panuntunan, lumitaw ang mataas na ranggo na taxa, tulad ng isang bagong klase o uri ng mga organismo.
Ang komplikasyon ng istraktura (morphology) lamang kasama ng mga functional acquisition ay maaaring ituring na aromorphosis. Ito ay kinakailangang nauugnay sa mga pagbabago sa sistema ng regulasyon ng ilang partikular na function ng isang buhay na sistema.
Mga pangunahing tampok ng proseso ng arogenesis
Ang pag-unlad ng Morphophysiological ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga pagbabago sa hanay ng mga tampok na tumutukoy sa antas ng pagiging kumplikado ng mga sistema ng pamumuhay.
- Ang antas ng homeostasis ay tumataas - ang kakayahang mapanatili ang katatagan ng panloob na kapaligiran ng katawan (halimbawa, isang pare-parehong temperatura ng katawan sa mga hayop na mainit ang dugo, komposisyon ng asin, at iba pa). Ang kakayahang mapanatili ang pagpapanatili ng pag-unlad sa pagbabago ng mga panlabas na kondisyon ay nagdaragdag din - homeoresis. Ipinapahiwatig nito ang pagpapabuti ng mga sistema ng regulasyon.
- Ang antas ng pagpapalitan ng enerhiya sa pagitan ng organismo at ng panlabas na kapaligiran ay lumalaki. Halimbawa, ang mga hayop na may mainit na dugo ay may mabilis na metabolismo.
- Ang dami ng impormasyon ay lumalaki, ang mga paraan ng pagproseso nito ay nagiging mas kumplikado. Kaya, sa komplikasyon ng genome, ang dami ng genetic na impormasyon ay tumataas. Ang progresibong ebolusyon ng mga vertebrates ay sinamahan ng proseso ng cephalization - ang paglaki at komplikasyon ng utak.
Kaya, ang pag-unlad ng morphophysiological, na nakakaapekto sa lahat ng mga indicator sa itaas, ay nagbibigay-daan sa isang buhay na sistema na pataasin ang kalayaan mula sa panlabas na kapaligiran.
Mga genetic na pundasyon ng ebolusyonaryong pagbabago
Ang materyal na sumasailalim sa mga pagbabago sa kurso ng ebolusyon ay ang gene pool ng isang populasyon ng mga organismo. Ang mga pangunahing katangian nito ay ang genetic diversity ng mga indibidwal at hereditary variability. Ang mga pangunahing driverang kanilang mga kadahilanan ay ang recombination ng genetic material sa panahon ng paghahatid sa mga supling at mutations. Ang huli ay maaaring ulitin at maipon.
Natural na seleksyon ay nagpapatibay ng mga kapaki-pakinabang na mutasyon sa gene pool at nagtatapon ng mga nakakapinsala. Naiipon ang mga neutral na mutasyon sa gene pool, at kapag nagbago ang mga kondisyon, maaari silang maging parehong nakakapinsala at kapaki-pakinabang at sumasailalim din sa pagpili.
Sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan, ang mga populasyon ay nagpapalitan ng mga gene, salamat sa kung saan ang genetic na pagkakaisa ng mga species ay napanatili. Nilabag ito sa kaso ng iba't ibang opsyon para sa paghihiwalay ng mga populasyon - lahat ng ito ay nakakatulong sa proseso ng speciation.
Isa sa pinakamahalagang resulta ng pagkilos sa pagpili ay ang adaptive acquisition. Ang ilan sa mga ito ay naging napakalaki at makabuluhan sa ilang partikular na kundisyon - ito ay mga aromorphoses.
Mga halimbawa ng mga pagbabagong aromorphic
Sa mga unicellular na organismo, ang mga halimbawa ng aromorphosis ay ang mga pangunahing kaganapan sa ebolusyon gaya ng pagbuo ng mga selula na may mitochondria (ang huli ay mga independiyenteng organismo sa mga unang yugto ng pag-unlad ng buhay), ang paglitaw ng sekswal na pagpaparami, ang paglitaw ng mga eukaryotic na selula.
Ang pinakamalaking aromorphosis sa kaharian ng hayop ay ang paglitaw ng tunay na multicellularity (multi-tissue). Sa chordates at vertebrates, ang mga halimbawa ng naturang mga pangunahing istruktura at functional na muling pagsasaayos ng mga organismo ay: ang pagbuo ng cerebral hemispheres, ang jaw apparatus (na may pagbabago sa anterior gill arches), ang hitsura ng amnion sa mga ninuno ng mas mataas na tetrapods at mainit na dugo sa mga ninuno ng mga mammal atmga ibon (nang independyente sa parehong grupo).
Nagpapakita rin ang mga halaman ng maraming halimbawa ng pag-unlad ng morphophysiological: pagbuo ng tissue, pagbuo ng dahon at ugat, pinatuyong pollen sa gymnosperms, at bulaklak sa mga angiosperm.
Mga bahagi ng proseso ng ebolusyon
Bilang karagdagan sa aromorphosis, tinukoy ni A. N. Severtsov ang mga uri ng pagbabago gaya ng idioadaptation (allomorphosis) at morphophysiological regression (catagenesis, general degeneration).
Ang
Idioadaptation ay mga lokal na adaptasyon sa mga partikular na kundisyon. Kasama sa mga idioadaptation, halimbawa, ang hitsura ng proteksiyon na kulay o espesyalisasyon ng mga limbs sa mga hayop, pagbabago ng mga shoots sa mga halaman.
Kung dahil sa aromorphoses ang pinakamalaking taxa (kaharian, phylum, class) ay nabuo, kung gayon ang mga idioadaptation ay responsable para sa pagbuo ng taxa ng mas mababang ranggo - mga order, pamilya at mas mababa. Ang mga idioadaptation ay ipinahayag sa mga pagbabago sa hugis ng katawan, sa pagbawas o sa pagtaas ng pag-unlad ng mga indibidwal na organo, habang ang mga aromorphoses ay nagpapakita ng kanilang mga sarili sa pagbuo ng mga qualitatively na bagong istruktura.
Ang pagguhit ng malinaw na linya sa pagitan ng idioadaptation at aromorphosis ay maaaring maging mahirap. Pagkatapos ng lahat, posibleng masuri ang sukat at kalidad ng pagbabago pagkatapos lamang ng katotohanan, kapag alam na kung ano ang papel nito sa karagdagang ebolusyon.
Kung tungkol sa regression, ito ay isang pagpapasimple ng pangkalahatang organisasyon ng mga sistema ng pamumuhay. Ang prosesong ito ay maaaring humantong sa pagkawala ng ilang feature na walang silbi para sa ilang partikular na grupo.mga organismo sa ilalim ng mga bagong kondisyon. Sila ay kukunin sa pamamagitan ng pagpili. Kaya, sa tunicates, ang chord ay nabawasan; sa parasitic at semi-parasitic na halaman (mistletoe) ang root system ay nababawasan.
Mga salik ng ebolusyon at biyolohikal na pag-unlad
Lahat ng mga phenomena na ito - morphophysiological regression at progress, idioadaptation - nakakaimpluwensya sa evolutionary na kapalaran ng mga buhay na sistema.
Kaya, ang structural at functional degeneration ay nauugnay, bilang panuntunan, sa paglipat sa isang hindi gaanong aktibong pamumuhay (parasitic, sedentary). Ang isang pangkat ng mga organismo ay nahahanap ang sarili sa mga kondisyon kung saan ang pagpili ay hihikayat sa mga mutasyon na humahantong sa pagkawala ng mga katangian na kalabisan at nakakapinsala sa mga bagong kundisyong ito. Gamit ang tamang kumbinasyon ng mga pangyayari, maaaring humantong sa tagumpay ang grupo ng mga regressive na pagbabago, ibig sabihin, upang matiyak ang biological na pag-unlad.
Ang mga adaptasyon ng idio ay nakakatulong din sa tagumpay, dahil, bagama't mahalaga ang mga ito, binibigyang-daan nila ang grupo na magtagumpay sa mga partikular na kundisyon.
Tungkol sa mga aromorphoses, gumaganap sila ng isang nangungunang papel sa pagkamit ng biological na pag-unlad, dahil ang mga ito ay malakihang adaptive acquisition at nagbibigay-daan sa malawak na pag-unlad ng mga bagong tirahan. Bilang resulta ng mga pagbabago sa aromorphic sa grupo, mayroong isang napakalaking at medyo mabilis na pagtaas sa pagkakaiba-iba, aktibong speciation na may espesyalisasyon sa mga lokal na kondisyon ng bagong kapaligiran - adaptive radiation. Ipinapaliwanag nito kung bakit tinitiyak ng pag-unlad ng morphophysiological ang biyolohikal na pag-unlad ng mga species.
Mga salik na naglilimita sa arogenesis
Ang mga partikular na adaptasyon ng maraming grupo ng mga organismo (lalo na ang mga mas mataas), habang nagiging mas kumplikado ang kanilang organisasyon, ay maaaring magpataw ng mga paghihigpit sa karagdagang arogenesis, na i-channel ito sa isang tiyak na direksyon at binabago ang kalikasan ng proseso mismo. Naipapakita na ito sa antas ng genetic: ang komplikasyon ng genome ay higit na nauugnay sa pagtaas ng bilang ng mga mekanismo ng regulasyon na may kemikal na nakakaapekto sa mutagenesis.
Ang mga paraan ng ebolusyon ng mas matataas na organismo ay iba sa mga paraan ng mga primitive na sistema ng pamumuhay. Halimbawa, ang bakterya ay pangunahing nag-evolve sa biochemically, at sa kurso ng pagbuo ng mga adaptasyon, ang pagpili ay pumutol sa isang malaking bilang ng mga indibidwal. Sa mga eukaryote, ang mga pagbabago sa adaptive ay higit na nauugnay sa mga pagbabagong morphological. Tulad ng para sa mas mataas na mga hayop, dahil sa mataas na antas ng cephalization, ang mga adaptive na pagbabago sa pag-uugali ay nagiging katangian ng mga ito. Sa ilang lawak, binabawasan nito ang pangangailangan para sa mga pagbabago sa morphological kapag nagbabago ang mga kondisyon ng pamumuhay. Ang kalakaran na ito ay pinakamalinaw na ipinakita sa proseso ng anthropogenesis.
Mga dahilan ng progresibong kalikasan ng ebolusyon
Malinaw nating nakikita ang trend patungo sa mas kumplikadong organisasyon sa ilang partikular na grupo - pinakamalinaw sa mga vertebrates o vascular na halaman. Kung isaisip natin ang kaugnayan ng lahat ng buhay sa Earth, kung gayon ang mga pinagmulan ng linya ng morphophysiological na pag-unlad ay matatagpuan sa pinakamaagang yugto ng pagbuo ng buhay. Makatuwirang ipagpalagay na ang ugali na ito ay likas sa mga katangian ng bagay na may buhay.
Mula sa punto ng view ng thermodynamic approach, ang buhay ay maaaring tukuyin bilang isang autocatalytic na proseso ng self-organizationmga sistema ng kemikal na may pagkuha at conversion ng enerhiya mula sa kapaligiran. Sinasabi sa atin ng teorya ng self-organizing system na sa sandaling ang pagiging kumplikado ng naturang pangunahing self-organization ay umabot sa isang partikular na antas, awtomatikong pinapanatili ng system ang pagiging kumplikado at nagagawang pataasin ito.
Ang pagtaas ng pagiging kumplikado ay maaaring hindi lamang posible, ngunit kinakailangan din para sa maagang buhay, kapag kahit na ang mga primitive na organismo, sa isang banda, ay nakikipagkumpitensya para sa mga panlabas na mapagkukunan, at sa kabilang banda, ay pumasok sa mga symbiotic na relasyon, na nagpapataas ng enerhiya na kahusayan ng pagkonsumo ng mga mapagkukunang ito. Pagkatapos, malinaw naman, ang nabanggit na pagkahilig sa komplikasyon ay isinama sa biochemical, kabilang ang namamana, mga katangian ng mga sistema ng buhay.
Ang isang hindi direktang kumpirmasyon ng pananaw na ito ay maaaring ang pagkakaroon ng mga paralelismo sa mga linya ng ebolusyon ng iba't ibang grupo ng mga organismo. Hindi nakakagulat na sabihin nila, halimbawa, hindi tungkol sa "hitsura ng mga mammal", ngunit tungkol sa "mammalization ng theriodonts", at sa gayon ay binibigyang-diin na ilang kaugnay na grupo ang lumahok sa proseso.
Alam na ang mga pangunahing aromorphoses ay hindi palaging maihahambing sa mga makabuluhang pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran. Samakatuwid, sa ilang lawak, ang mga proseso ng arogenesis ay nakasalalay sa mga katangiang likas sa mga organismo mismo.
Pagkatapos maabot ang isang partikular na antas ng pagiging kumplikado, ang mga magkakaugnay na grupo ng mga halaman o hayop ay maaaring sumailalim sa magkatulad na mga aromorphoses nang halos sabay-sabay, pagkatapos nito, bilang panuntunan, ang pangkat na nakaipon ng pinakamatagumpay na kumbinasyon ng mga pagbabago ay biglang magpapatuloy”,nagpapakita ng isa pang halimbawa ng isang progresibong morphophysiological leap.
